わたりどりは、どうやって みちを しるの?

渡り鳥は、どうやって道を知るのか

渡り鳥はどうやって道を知るのか:コンパスと地図、太陽・星・地磁気

分野:生きもの

むかし、オランダでの ことです。とりの けんきゅうを する 人が、ホシムクドリを 1まんわ いじょう つかまえました。そして、ひこうきで スイスまで はこんで、はなしました。日本では、やせいの とりを かってに つかまえては いけません。

とりたちは、どっちへ とんで いったでしょう。その こたえから、わたりどりの ふしぎが 見えて きます。

1948年から10年ほど、オランダの研究者が、渡りのしくみを調べるために、渡りの途中のホシムクドリを、1万羽以上つかまえました。そして、飛行機でスイスまで運び、放したのです。日本では、野鳥を勝手につかまえてはいけません。

鳥たちは、どこへ向かったでしょうか。その答えは、成鳥と若鳥で、まったくちがっていました。

1948年から1957年にかけて、オランダのペルデックは、渡りのしくみを調べるために、秋の渡りの途中のホシムクドリを1万1千羽以上つかまえ、飛行機でスイスへ運んで放した。日本では、野鳥の捕獲は、勝手にしてはいけないことになっている。鳥は、どこへ向かったのか。

この実験から、渡り鳥の「コンパス」と「地図」、太陽・星・地磁気という三つの方角の手がかり、磁気を感じる分子の謎、生まれつきの部分、そして日本の空で見えてきた旅までを、たどる。

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1. ひこうきで はこばれた ホシムクドリは、どこへ とんだの?

1. 飛行機で運ばれたホシムクドリは、どこへ向かったのか

1. ホシムクドリの移送実験:成鳥と若鳥のちがい

とりの あしには、「あしわ」が つけて ありました。あとで 見つかった とりの ほうこくは、354けん ありました[1]

おとなの とりは、はなされた ばしょから、もとの ふゆの すみかの ほうへ、むきを かえました。わかい とりは、むきを かえず、もとの わたりの ほうへ すすみました。それで、みなみフランスと スペインで ふゆを こしました[1]

この じっけんでは、おとなの とりは、めざす ばしょへ むきを かえた ように 見え、わかい とりは、もとの ほうこうへ すすみました。けんきゅうする 人は、「ほういを しる ちから(コンパス)」と、「いま どこかを しる ちから(ちず)」を わけて 考えます。ただし ほんとうは、とりの からだに、ほういじしゃくや ちずが ある わけでは ありません。わかい とりが コンパスだけを つかって いるのかは、まだ はっきり しません。

わかい とりは、どっちへ すすむのか、なにを 見て きめるのでしょう。

放された鳥には、足環がつけてありました。のちに見つかった鳥の報告は、354件。それを調べると、成鳥と若鳥で、はっきりちがっていました[1]

成鳥は、放された場所から、元の越冬地の方向、つまり北西へ向きを変えました。若鳥は、向きを変えず、元の渡りの向き(西南西のあたり)に進み、南フランスとイベリア半島で冬を越しました。翌年以降、成鳥は元の地域に戻り、若鳥は着いた地域にとどまる傾向がありました[1]

この実験では、成鳥は目的地へ向きを変えるように見え、若鳥は元の方向へ進みました。原著は、これを、目的地を目指す型と、一定方向に進む型、と説明しました。ただし、渡りの途中で本当に目的地を目指していたのかは、確かな根拠がない、とも述べています[1]。いまの研究では、この二つを、「地図」(自分がいまどこにいるかを知る力)と「コンパス」(進む方向を知る力)に分けて考えます。若鳥は、決まった方向に、決まった期間だけ進む「クロック・アンド・コンパス」という考えが、広く受け入れられています[2]

ただし、鳥の体に方位磁石や地図があるわけではありません。若鳥がコンパスだけを使っているのかも、まだはっきりしません。では、若鳥は、何を手がかりに、進む方向を決めているのでしょうか。

放された鳥には足環がつけてあり、のちに見つかった鳥の報告は354件あった。成鳥と若鳥は、はっきりちがう行動をとった[1]

成鳥は、放された場所から、元の越冬地の方向、つまり北西へ向きを変えた。若鳥は、向きを変えず、元の渡りの向き(西南西のあたり)に進み、南フランスとイベリア半島で冬を越した。翌年以降、成鳥は元の地域に戻り、若鳥は着いた地域にとどまる傾向があった[1]

原著は、成鳥を目的地をめざす方式(goal orientation)、若鳥を一定方向に進む方式(one-direction orientation)と説明した。ただし原著自身、渡りの途中で本当に目的地を目指していたのかは、確かな根拠がない、とも述べている[1]。現在の研究は、これを、地図(現在位置を知る)とコンパス(進む方向を知る)に分けて考える。若鳥は、決まった方向を決まった期間進む「クロック・アンド・コンパス」で説明されることが多い。ただし、初めて渡る鳥にも位置を確かめる仕組みがあるかもしれず、若鳥はコンパスだけ、という言い方は単純化しすぎだ、とする見方もある[2]

では、若鳥のコンパスは、何でできているのか。

2. わかい とりは、なにを 見て ほういを しるの?

2. 若い鳥は、何を見て方角を知るのか

2. 太陽・星・地磁気:若鳥のコンパス

ひとつめは、たいようです。ホシムクドリを まどの ある まるい かごに 入れると、ひかりの ほうこうに たいして、きまった むきを むきました。くもりの ひは、ばらばらでした[3]

たいようは、うごきます。だから、じかんを しらないと、ほういは わかりません。とりは、からだの なかの とけい(「いきものは、どうやって おなじ よるに あつまるの?」の メモに 出て きた、たいない とけいです)を つかって、うごきを ただして いる ようです[3]

ふたつめは、ほしぞらです。よる わたる とりは、ほしを 見ます。ほしぞらを 見せずに そだてた わかい とりは、わたりの むきを えらべませんでした。まわる ほしぞらを 見て そだった とりは、みなみを えらびました[4]

みっつめは、ちきゅうの じしゃくです。ヨーロッパコマドリは、じしゃくの むきを かえると、とぶ むきも かわりました[5]

でも、じしゃくを、からだの どこで どうやって かんじて いるのかは、ふしぎの ままです。

手がかりの一つ目は、太陽です。ホシムクドリを窓のある円形のかごに入れると、光の向きに対して、決まった方向を向きました。曇りの日は、向きがばらばらでした[3]。太陽は動くので、時刻が分からないと、方角は決まりません。鳥は、体内時計をもとにした時刻の感覚で、太陽の動きを補正している、と説明されます[3]。この体内時計は、「生きものは、どうやって日を合わせるのか」のメモに出てきた、1日の時計と同じ種類のものです。

二つ目は、星空です。夜に渡る鳥は、星を使います。エムレンの実験では、夜空を見せずに育てた若鳥は、プラネタリウムの中で、渡りの向きを選べませんでした。回転する星空を見て育った鳥は、南を選びました。星空を、偽の軸のまわりで回転させて育てると、鳥は、その軸を基準にした向きを選びました[4]。星座の形だけを覚えているというより、星空が回る中心を、方向の基準にしているらしいのです。

三つ目は、地球の磁場です。1966年、コイルで磁北の向きを動かすと、ヨーロッパコマドリの向きも動きました。鳥が感じているのは、磁力線のN極とS極の向きではなく、地面に対する磁力線の傾きで、その傾きから「北」を決めています。この能力には、紫外線から緑までの、短い波長の光が必要です[5]

では、磁場は、体のどこで、どうやって感じているのでしょうか。

手がかりの一つ目は、太陽だ。ホシムクドリを窓つきの円形のかごに入れると、光の方向に対して、決まった向きを示した。曇りでは、向きの傾向がなくなった。太陽の位置で方位を知るには、太陽の動きを補正しなければならない。それを、体内の生物時計にもとづく時刻感覚が担っている、と説明される[3]。この体内時計は、「生きものは、どうやって日を合わせるのか」のメモの、1日の時計と同じ種類のものだ。

二つ目は、星空だ。エムレンは、夜空を見せずに育てた若いインディゴ・ホオジロが、プラネタリウムで正しい渡りの向きを選べないことを示した。回転する星空を見て育った鳥は南を選び、偽の軸のまわりで回転する星空を見て育った鳥は、その軸に対して「正しい」向きを選んだ。この要旨は、「遺伝的な星図」説を支持せず、星の見え方が「星空の回転の軸」という方向の基準と結びつく、と述べる[4]

三つ目は、地磁気だ。1966年、コイルで磁北を振ると、ヨーロッパコマドリの向きも動いた。鳥は、磁場の極性ではなく、磁力線の傾き(伏角)から「北」を決めている。この磁気コンパスには、紫外から緑までの短波長の光が必要だ[5]

では、磁場は、体のどこで、どのように感知されているのか。

3. じしゃくは どこで かんじるの? とぶ むきは うまれつき?

3. 磁気はどこで感じるのか、向きは生まれつきなのか

3. 磁気を感じる分子は見つかったか、向きは遺伝で決まるのか

2021ねん、ヨーロッパコマドリの「クリプトクロム4」という ぶんしが、しけんかんの なかで、じしゃくの ちからに びんかんに はんのうする ことが わかりました[6]。でも、これは、とりだした ぶんしを しらべた じっけんです。ほんとうに いきた とりの なかで、ちきゅうの よわい じしゃくを かんじて いるのかは、まだ わかって いません[7]

では、とぶ むきは、うまれつきなのでしょうか。ズグロムシクイという とりの なかまに、イギリスで ふゆを こす グループが います。その とりの こどもを かって しらべると、あきに、にしきたにしの ほうへ とぼうと しました[8]。とぶ むきの ひとつは、おやから うけつぐ ようです。

ただし、わかい とりの とぶ むきが、ぜんぶ うまれつきだと きめるのは、まだ はやい、と いう 見かたも あります[9]

わかい とりは、コンパスで すすみます。では、おとなの とりの「ちず」は、なにで できて いるのでしょう。

2021年、ヨーロッパコマドリのクリプトクロム4という分子が、試験管の中で、磁場に敏感に反応することが報告されました。ニワトリやハトのクリプトクロム4より、敏感でした[6]。ただし、これは、取り出した分子を、人工の強い磁場で調べた実験です。生きた鳥の中で、地球の弱い磁場でも同じように働くのかは、まだ分かっていません[7]

では、向きは、生まれつきなのでしょうか。ズグロムシクイの一部は、ドイツやオーストリアで繁殖したあと、イギリスへ渡って冬を越します。イギリスで冬を越した鳥の子を飼育して調べると、秋に西北西へ向かおうとしました[8]。向きの一つは、親から受け継がれるようです。

ただし、若鳥の向きがすべて生まれつきだと決めるのは早い、という見方もあります[9]

若鳥は、コンパスで進みます。では、成鳥の「地図」は、何でできているのでしょうか。

2021年、ヨーロッパコマドリのクリプトクロム4(CRY4)の光化学反応が、in vitro(試験管の中)で磁場に敏感であることが報告された。ニワトリとハトのCRY4より敏感だった。変異実験で、4つの連続するラジカル対の役割も調べられた[6]。ただし、これは、単離したタンパク質を人工の強い磁場で調べた実験で、生きた鳥の目の中で働くか、地球の弱い磁場で足りるかは、まだ確定していない[7]

向きは、生まれつきなのか。1992年の研究は、ドイツやオーストリアで繁殖するズグロムシクイの一部が、イギリスで冬を越すことと、イギリスで冬を越した鳥の子を飼育すると、秋に西北西へ向かおうとすることを報告した。新しい渡りのルートが、短い年月で生まれ、その向きが遺伝で伝わるらしい、ということだ[8]

一方、2020年の論文は、ホシムクドリの移送実験を見直し、若鳥の向きを生まれつきと決めるのは早い、と述べる[9]

若鳥は、コンパスで進む。では、成鳥の「地図」は、何でできているのか。

4. おとなの とりは、いま いる ばしょを、どうやって しるの?

4. 成鳥は、現在地をどうやって知るのか

4. 成鳥は、現在地をどうやって知るのか:匂い、地形、そして日本の空の旅

おとなの とりは、いま どこに いるのかを、どうやって しるのでしょう。まだ、わからない ことが おおいのです。

てがかりの ひとつは、においです。アゾレスしょとうの ミズナギドリを、すから 800キロも はなれた うみで はなす じっけんが ありました。においを かんじなく させた とりは、むきを きめるのも、すに かえるのも、とても にがてに なりました。じしゃくを みだした とりは、ふつうの とりと おなじでした[10]

ちずの しくみを しらべるには、まず、とりが どこを とんで いるかを しる ひつようが あります。そのための どうぐが、えいせいで わかる はっしんきと、あしわです。

ハチクマという たかの なかまを、えいせいで おって しらべた 人たちが います。あきに、きゅうしゅうから ひがしシナ海の 700キロを こえて、ちゅうごくの ちょうこうの かこうへ。そのあと、インドネシアの ほうまで、およそ 1まんキロ とびます[11]。にほんで あしわを つけた ツバメは、フィリピンや ベトナムで 見つかりました[12]

オオソリハシシギは、アラスカから ニュージーランドまで、うみの 上を おりずに、6日から 9日ぐらい とびつづけました[13]。うみの 上には、めじるしが ありません。どうやって ばしょを たしかめて いるのかは、これから しらべる ことです。はるには、日本の ひがたに たちよります[14]

まとめると、わかい とりは、たいよう・ほし・じしゃくの コンパスで ほうこうを きめます。おとなの とりは、そこに、においや ちけいなどの「ちず」も くわえて いる らしい。でも、ちずの しくみは、まだ なぞが おおいのです。

こうした たびの 一ぶは、きみの ちかくの そらでも 見えます。

成鳥は、現在地をどうやって知るのでしょうか。この「地図」の仕組みは、まだ分からないことが多い分野です。

手がかりの一つが、匂いです。アゾレス諸島のミズナギドリ(Cory's shearwater)を、巣から約800km離れた海に放す実験がありました。においを感じなくさせた鳥は、方向を決めるのも、巣に帰るのも、とても苦手になりました。磁気を乱した鳥は、ふつうの鳥と同じでした[10]。海岸線などの地形に沿って、渡りの向きがずれることも、ペルデックの原著に書かれています[1]

地図の仕組みを調べるには、まず、鳥がどこを飛んでいるかを知る必要があります。そのための道具が、衛星発信機と足環です。

樋口広芳さん(東京大学名誉教授)のチームは、2003年の秋から、70羽以上のハチクマを衛星で追いました。秋は、九州から東シナ海の約700kmを越えて、中国の長江河口へ。そのあと、インドシナ、マレー半島、スマトラへ向かいます。距離は、秋で約1万km、春は1万数千kmです。春は、朝鮮半島の北部で、向きを約90度変えていました[11]。足環の調査では、1961年から2013年までに、480種、約530万羽に足環がつき、241種、約3万3千羽が見つかっています。日本で足環をつけたツバメは、フィリピン、ベトナム、マレーシア、インドネシアで見つかりました[12]

衛星発信機をつけたオオソリハシシギのメス7羽は、太平洋を、降りずに、8,117〜11,680kmも飛びました。かかった日数は、6日から9日ほどです[13]。海の上には目印がありません。どうやって場所を確かめているのかは、これから調べられることです。春の渡りでは、日本沿岸や黄海の干潟に立ち寄ります[14]

まとめると、若鳥は、太陽・星・磁気のコンパスで方向を決め、成鳥は、そこに、匂いや地形などの手がかりで位置を知る「地図」を足していると考えられています。ただし、地図の仕組みは、コンパスよりも、分かっていないことが多いのです。

こうした旅の一部は、あなたの近くの空でも、見つけることができます。

成鳥は、現在地をどうやって知るのか。この「地図」の仕組みは、まだ分かっていないことが多い。

手がかりの一つは、匂いだ。アゾレス諸島のミズナギドリ(Cory's shearwater)を、巣から約800km離れた海に放す実験で、においを感じなくさせた鳥は、定位も帰巣も著しく悪くなった。磁気を乱した鳥は、対照と変わらなかった[10]。海岸線などの地形(leading lines)に沿って、渡りの向きがずれることも、ペルデックの原著に書かれている[1]

地図の仕組みを調べるには、まず、鳥がどこを飛んでいるかを知る必要がある。そのための道具が、衛星発信機と足環だ。

日本では、樋口広芳さん(東京大学名誉教授)のチームが、2003年の秋以降、70羽以上のハチクマを、アルゴス衛星で追跡した。秋は、9月中下旬から10月上旬に、九州を経由して東シナ海の約700kmを越え、中国の長江河口へ。そのあと、インドシナ、マレー半島、スマトラへ向かう。距離は、秋で約1万km、春は1万数千kmで、春は朝鮮半島の北部で、向きを約90度変える[11]。標識調査では、1961年から2013年までに、480種、約530万羽に標識をつけて放し、241種、約3万3千羽が回収された。日本で足環をつけたツバメが、フィリピン、ベトナム、マレーシア、インドネシアで見つかっている[12]

衛星発信機による追跡では、オオソリハシシギ(Limosa lapponica baueri)のメス7羽が、太平洋を8,117〜11,680km、6〜9日ほどで無着陸で飛んだ[13]。海の上には目印がない。どうやって場所を確かめているのかは、これから調べられることだ。春の渡りでは、日本沿岸や黄海の干潟を経由する[14]

まとめると、若鳥は、太陽・星・磁気のコンパスで方向を決め、成鳥は、そこに、匂いや地形などの手がかりで位置を知る「地図」を足していると考えられる。ただし、地図の仕組みは、コンパスよりも、分かっていないことが多い。

こうした旅の一部は、自分の近くの空でも、確かめることができる。

じぶんでも やって みる

自分でも調べてみたくなったら

自分でも調べてみたくなったら

ツバメが はじめて きた ひを、さがして みましょう。おうちの 人と いっしょに してください。

ツバメを 見つけたら

  • あさと ゆうがた、じぶんの かげが どっちへ のびるかを しらべる。たいようは うごくので、かげの むきも かわります。たいようを じかに 見ては いけません。
  • ツバメを はじめて 見た ひを、ノートに かく。ツバメは、2がつに 九州、3がつに かんとう、4がつに 北海道へ やって きます[15]。あなたの まちは、いつごろ でしょう。
  • あしわの ついた とりを 見つけたら、つかまえたり、さわったり しない。とおくから 見て、おうちの 人に つたえましょう。
おねがい

ツバメの すや ひなには、ちかづかないで ください。おやどりを おどろかせて しまいます。

ツバメは、2月に九州、3月に関東、4月に北海道へやってきます[15]。あなたの町では、いつ、初めて見られるでしょうか。

今年のツバメを探す

  • ツバメを初めて見た日を、記録する。バードリサーチのページには、地域ごとに、ツバメの飛来数がピークになった時期が図にまとめられています。自分の記録と、見比べてみましょう[15]
  • 足環をつけた鳥を見かけたら、つかまえようとせず、さわらずに、遠くから写真に撮る。足環の文字と番号を記録して、大人といっしょに、山階鳥類研究所の鳥類標識センターに連絡する方法が、山階鳥類研究所のページで案内されています[12]

もっと調べるなら

ペルデックの原著(英語)には、鳥を放した場所と、鳥が見つかった場所の図があります。成鳥と若鳥が、どちらへ向かったかを、自分の目で確かめられます[1]

安全のために

ツバメの巣やひなには、近づかないでください。親鳥を驚かせてしまいます。野鳥の観察は、少し離れた場所から、静かに行いましょう。

原典で確かめる

  • ペルデックの原著(Ardea 1958)で、放鳥地点と回収地点の図を見る。成鳥と若鳥の回収場所が、どうちがうかを、自分の目で確かめられます[1]
  • エムレンの実験の要旨を読む。偽の軸で星空を回すと、鳥の向きがどう変わったかを確かめましょう[4]

自分の空で確かめる

  • ツバメを初めて見た日を記録する。ツバメは、2月に九州、3月に関東、4月に北海道へ来る[15]。バードリサーチの、地域ごとの飛来のピークの図と、見比べてみましょう。
  • 足環をつけた鳥を見かけたら、つかまえようとせず、さわらずに、遠くから写真に撮る。足環の文字と番号を記録し、大人といっしょに、山階鳥類研究所の鳥類標識センターに連絡する方法が、案内されています[12]
安全のために

ツバメの巣やひなには、近づかないでください。親鳥を驚かせてしまいます。野鳥の観察は、少し離れた場所から、静かに行いましょう。

しらべた もとの じょうほう

参考にした情報源

参考にした情報源と、その使い方

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出典について:研究論文の要旨と原著、大学・研究機関・省庁の発表、研究者の解説、百科事典を使いました。英語の資料は、内容を日本語で説明しています。このメモは、これらの団体のものではなく、個人のまとめです。

  1. Perdeck, A. C. (1958). Two types of orientation in migrating starlings, Sturnus vulgaris L., and chaffinches, Fringilla coelebs L., as revealed by displacement experiments. Ardea, 46, 1–37. https://pure.knaw.nl/ws/files/458032/Perdeck_Ardea_58.pdf (ホシムクドリの移送実験の原著。英語の資料)
  2. Chernetsov, N. et al. (2025). Do first-time avian migrants know where they are going: the clock-and-compass concept today. Frontiers in Physiology. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12037376/ (若鳥の「クロック・アンド・コンパス」と、初めての渡りの鳥の位置確認。要旨。英語の資料)
  3. コトバンク「太陽コンパス」(世界大百科事典・マイペディア)。 https://kotobank.jp/word/太陽コンパス-318319 (ホシムクドリの実験と、体内時計による太陽の動きの補正)
  4. Emlen, S. T. (1970). Celestial rotation: its importance in the development of migratory orientation. Science, 170, 1198–1201. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17744052/ (プラネタリウムでの若鳥の実験。星空の回転の軸が向きの基準になること。要旨。英語の資料)
  5. Wiltschko, R. et al. (2021). The discovery of the use of magnetic navigational information. Journal of Comparative Physiology A. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8918449/ (ヨーロッパコマドリの磁気コンパス。磁力線の傾きを使うこと、短波長の光が必要なこと。英語の資料)
  6. Xu, J. et al. (2021). Magnetic sensitivity of cryptochrome 4 from a migratory songbird. Nature, 594, 535–540. https://www.nature.com/articles/s41586-021-03618-9 (クリプトクロム4が試験管の中で磁場に敏感なこと。要旨。英語の資料)
  7. ScienceDaily「Mechanism of magnetic sensing in birds」(2021年6月23日、オルデンブルク大学の発表の紹介)。 https://www.sciencedaily.com/releases/2021/06/210623113855.htm (実験の設定と、生きた鳥の中でどうかは未確定であること。英語の資料)
  8. Berthold, P. et al. (1992). Rapid microevolution of migratory behaviour in a wild bird species. Nature, 360, 668–670. https://www.nature.com/articles/360668a0 (ズグロムシクイの新しい渡りのルートと、飼育した子の向き。英語の資料)
  9. Piersma, T. et al. (2020). Rethinking classic starling displacement experiments: Evidence for innate or for learned migratory directions? Journal of Avian Biology. https://research.rug.nl/en/publications/rethinking-classic-starling-displacement-experiments-evidence-for (ペルデックの実験の見直し。若鳥の向きを生まれつきと決めるのは早いという見方。英語の資料)
  10. Gagliardo, A. et al. (2013). Oceanic navigation in Cory's shearwaters: evidence for a crucial role of olfactory cues for homing after displacement. Journal of Experimental Biology, 216, 2798–2805. https://journals.biologists.com/jeb/article/216/15/2798/11490/Oceanic-navigation-in-Cory-s-shearwaters-evidence (ミズナギドリの、匂いによる航法の実験。要旨。英語の資料)
  11. 樋口広芳先生特別コラム「ハチクマの渡りを追跡する」(タカの渡りキャンペーン、2018年9月3日)。 https://i-zukan.jp/columns/140 (衛星で追ったハチクマの渡りの経路と距離)
  12. 山階鳥類研究所「渡り鳥と足環」。 https://www.yamashina.or.jp/hp/ashiwa/ashiwa_index.html (標識調査の数字、足環をつけたツバメの回収地、足環を見つけたときの連絡)
  13. Gill, R. E. et al. (2009). Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? Proceedings of the Royal Society B, 276, 447–457. https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/276/1656/447/72488/Extreme-endurance-flights-by-landbirds-crossing (オオソリハシシギの太平洋の無着陸飛行。要旨。英語の資料)
  14. WWFジャパン「1万キロをひとっ飛び!驚くべき地球の旅人オオソリハシシギ」(2015年9月10日)。 https://www.wwf.or.jp/staffblog/tips/1014.html (春の渡りで、日本沿岸や黄海の干潟を経由すること)
  15. NPO法人バードリサーチ「ツバメ観察全国ネットワーク:渡り」。 https://www.tsubame-map.jp/ツバメ図鑑/watari (ツバメの渡来の時期と、飛来のピークの図)

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