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ここにあるのは、だれかが実際に調べ、考え、作ってきたことを集めたメモです。気になったら、ページの下の「参考にした情報源」から、もとの本や記事、それを生み出した人たちに、直接ふれてみてください。このメモには書ききれないおもしろさが、そこにあります。

まきがいの もようは、どうして きれいに ならぶの?

作り直せない殻が、きれいなうずになる理由 ── 巻き貝の形と模様

巻き貝の殻と対数らせん ── 付加成長、Raupのパラメータ、オウムガイの「黄金比」、円錐貝の模様(1917〜2012年)

分野:生きもの

まきがいの から には、うずまきの すじや、ならんだ 色の おびが あります。だれも じょうぎを あてて いないのに、どうして きれいに ならぶのでしょう。

ヒントは、貝が「から を 作りなおせない」ことです。いっしょに かんがえて みましょう。

巻き貝の殻には、整ったうずと、規則正しく並んだ色の帯があります。定規もコンパスもない海の中で、なぜこんな形ができるのでしょうか。

手がかりは、貝が殻を「作り直せない」ことです。そこから出てくる数学の形と、殻の模様が記録しているものを、いくつかの資料を突き合わせて見ていきます。

巻き貝の殻は、外套膜が分泌する物質を殻口のふちに足していく付加成長で大きくなる[1]。作り直せない殻が形を保って大きくなるとき、多くは対数らせんになるとされる[1][3]。

このメモでは、殻が巻く仕組み、殻の形を数式で扱ってきた研究(1917年、1966年)、オウムガイの「黄金比」が俗説だという測定、そして色の模様が「殻口のふちが描いた時間の記録」だという2012年の研究を、日本語の資料と論文を突き合わせて整理する。

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1. から は、着がえられない

1. 殻は「足していく」ことでしか大きくなれない

1. 付加成長 ── 外套膜が殻口のふちに足す

貝の から は、貝の 体の うすい まく(がいとうまく)が 出す ものが かたまって できて います[1]。

ここが ふしぎな ところです。人の ふくは、大きく なったら 大きい ものに 着がえられます。でも 貝は、から を ぬいで 作りなおす ことが できません。

できて いる ぶぶんに、新しい ぶぶんを つぎたして いくだけです[1]。いりぐちに へやを つぎたして いく 家のようです。ただし 本当の から は、へやではなく、ひとつづきの かべです。

ぬぎ捨てられない家

巻き貝の殻は、外套膜という薄い組織が出す炭酸カルシウムなどでできています[1]。ヤドカリのように引っ越すことはなく、貝は生まれた殻をそのまま使い続けます。

大きくなるときは、すでにできた部分の先に、新しい部分を付け足します。これを付加成長といいます[1]。古い部分を壊して作り直すのではなく、ふちに足していくだけです。

この「作り直せない」という条件が、あとで殻の形を決める大きな手がかりになります。

貝殻は、外套膜が分泌する炭酸カルシウムなどからなり、すでにできた部分に新しい部分を足す付加成長で大きくなる。成長は外套膜縁の上皮細胞から起こり、外套膜全体の分泌物で厚くもなる[1]。

巻き貝では、新しい部分は殻の前端、すなわち殻口の側に付け加わる[2]。古い部分は作り直されないので、殻の形は「これまでの足し方の記録」になる。この性質が、以下の数理モデルの前提である。

2. ふちに たす りょうを かえると、まく

2. 外側を多く足すと、殻は巻く

2. 殻口の外側と内側の成長差が巻きを生む

から は、まっすぐに のびる わけでは ありません。ふちの ぐるりに おなじ ぶんだけ たすと、まっすぐな つつに なります。

ところが 外がわの ほうを 多く、内がわの ほうを 少なく たすと、つつは まがって いきます。これが まき貝の うずまきの もとです[2]。

ひもの 外がわだけ 長く すると、まるく まがるのと にています。ただし 本当の から は、ひもと ちがって 少しずつ 足されて できます。

足す量の差が、曲がりになる

殻口の外側と内側で、足す量が同じなら、殻はまっすぐな筒になります。外側のほうを多く、内側のほうを少なく足すと、筒は内側へ曲がっていきます。巻き貝の殻が巻くのは、巻きの中心から見て、殻口の外側が内側より大きく成長するからだと説明されています[2]。

ひもの外側だけを長くすると、ひもが丸く曲がるのに似ています。ただし殻の場合は、ふちに少しずつ足されるので、曲がりも少しずつ積み重なります。

ここまでで、巻く理由は分かりました。次の疑問は、「どうしてあんなに整った形になるのか」です。

野下(2019)は、対数らせんモデルの解説として、巻きの中心に対して殻口の外側が内側より大きく成長することで殻が巻く、と述べている[2]。殻口の全周で同じだけ足せば直線的な管になり、外側と内側で足す量に差があれば管は曲がる。

差があるだけでは、まだ形は決まらない。差と全体の大きさの関係がどうなっているかで、形が変わる。それが次の章である。

3. 大きさに くらべて そだつ と、うずに なる

3. 「大きさに比例して育つ」と、対数らせんになる

3. 対数らせん ── dr/dθ = αr と等角らせん

から は 作りなおせない ので、大きく なっても「おなじ かたち」を たもつ ことが たいせつです。小さい ときの かたちと、大きい ときの かたちが 同じなら、から の 中も 外も ぴったり つながります。

そのために、いまの 大きさに あわせて 足す ぶんを きめると、うずが できます。大きい ところは たくさん、小さい ところは すこし、と いう ことです[2]。

できた うずを、数学の ことばで「たいすうらせん」と よびます。多くの 貝の から が これに 近いと いわれます[1]。

形を保ったまま大きくなるには

殻は作り直せないので、大きくなっても全体の形を保つには、条件があります。今の大きさに比例して育てばよいのです。形を保ったまま成長できる形は限られ、多くの貝殻は、その中の対数らせんになるとされています[1][2]。

どこを見ても同じ角度

対数らせんには、中心から見た角度がどこでも同じ、という性質があります。縁の点に接する線と、中心から出る線がつくる角度が、いつも一定なのです[1]。このため、等角らせんとも呼ばれます。

ここで注意したいのは、「多くの」貝殻という点です。すべての貝殻がこの形になるわけではありません。

対数らせんは、半径の増え方が今の半径に比例する曲線で、極座標では dr/dθ = αr(α は定数)と書ける。解は r = r0·e^(αθ) である。野下のブログはこれを、体サイズに比例して成長することを表す式として説明している[2]。

この曲線では、縁の点で引いた接線と、中心と結ぶ線がなす角が一定なので、等角らせんとも呼ばれる[1]。付加成長で作り直せない殻は、相似形を保ったまま大きくなれる形が限られ、多くの貝殻は対数らせんをとる、と整理されている[1]。佐藤の論考も、貝殻の成長を等角らせんで近似できると述べる[3]。

ただし「多くの」であって、すべてではない。また、殻の実物は平面のらせんではなく、管が立体的に巻く形なので、平面のらせんはその断面を単純化したものにあたる。

4. 貝を 数字で 作る 人たち

4. 数字で貝殻を作る ── トムソンからラウプ、そして管成長モデル

4. 殻の形の数理モデル ── Thompson(1917)、Raup(1966)、管成長モデル

貝の かたちを 数字で あらわそうと した 人が います。1917年には ダーシー・トムソンが、「せいちょうと かたち」と いう 本に まとめました[3]。

そのあと、1966年に ラウプと いう 人が、コンピュータを つかって 貝の かたちを しらべました[3][11]。

どちらも 「数字を かえると、いろいろな から の かたちが 作れる」と いう 考えです。

数字を変えると、貝の形が変わる

殻の形を数式で表そうという研究は、古くからあります。1917年にダーシー・トムソンが『成長と形』(On Growth and Form)にまとめ、1966年にはデイビッド・ラウプが、コンピュータを使って貝殻の形を系統的に調べました[3][11]。

ラウプは、巻きの広がり方(拡張率W)や、巻きの軸からの距離(D)、巻き軸の方向への成長(転移率T)などを数字のパラメータにして、形の違いを数字の違いで表せることを示したと紹介されています[11]。

3つの数字で決まる形

もう少し新しい説明では、円錐を巻いたような殻の形は、頂点の角度・曲げ角・ひねり角の3つで主に決まるとされています(管成長モデル)[4]。

このモデルの細かい式は、解説記事では扱われていません。

殻の形を数式で表す試みとして、Thompson(1917)の『On Growth and Form』と、Raup(1966)が知られる[3]。Raup は J. Paleontology 40(5) の論文で、コンピュータを用いて殻の巻きを幾何学的に系統的に分析し、形の違いを幾何学的パラメータの違いで表せるとした。要約では、拡張率 W、母曲線の位置 D、転移率 T(巻き軸方向への成長)などが使われたとされる[11]。

別のモデルとして、円錐状の管が巻いていく管成長モデルがある。頂点角度・曲げ角・ひねり角の3つが形を決める主な要因だと、解説記事は伝える[4]。

Raup のパラメータの細かい定義は、ここでは扱わない。原論文[11]を参照。

5. オウムガイは、「おうごんひ」ではなかった

5. オウムガイの殻は、黄金らせんか

5. オウムガイ ── 気室と隔壁、黄金らせんでない測定(1999年)

オウムガイは、大きな うずまきの から を もつ 貝です。から の 中は、かべで いくつもの へやに わかれて います[5]。

貝の 体は、いちばん 外の へやに います。大きく なると、新しい 大きな へやに 体を うつして、あいた へやを かべで ふさぎます[5]。

「オウムガイの うずは、おうごんひだ」と 聞く ことが あるかも しれません。でも 大きさを はかった しらべでは、そうでは ありませんでした[7]。

へやを引っ越しながら大きくなる

オウムガイの殻の中は、隔壁という壁で、いくつもの部屋に仕切られています。貝の体は、いちばん外の部屋(住房)にいます。大きくなると、新しい大きな部屋へ体を移して、あいた部屋を新しい壁でふさぎます[5]。部屋の数は、生まれた時の約4から、大人で30以上になるとされます[6]。

「黄金比」は俗説

オウムガイの殻は、対数らせんのすぐれた自然の例ですが、黄金らせんではない、と英語版のウィキペディアは述べています[6]。

1999年にファルボがカリフォルニア科学アカデミーのオウムガイの殻を測った報告では、らせんの比は約1.24〜1.43(平均約1.33)で、黄金比の約1.618にはなりませんでした[7]。

1周するごとに半径がほぼ3倍になる一方、黄金らせんなら1周で約6.85倍になります。3倍と6.85倍では、見た目のうずの巻き方もかなり違います。

オウムガイは、殻内が隔壁で仕切られた気室に分かれ、体は最後の部屋(住房)にいる。成長すると新しい大きな部屋へ体を移し、あいた部屋を新しい隔壁でふさぐ。気室の数は孵化時の約4から成体で30以上になる。気室にガスを入れて浮力を調節しているとみられる[5][6]。

「黄金らせん」説については、英語版 Wikipedia が、オウムガイは対数らせんの最も優れた自然の例の一つだが、黄金らせんではないと明記している[6]。Science News の記事によれば、1999年に Falbo がカリフォルニア科学アカデミーのオウムガイ殻を測り、らせんに合わせた長方形の辺の比は1.24〜1.43の範囲(平均約1.33)で、黄金比1.618ではなかった。1周で半径が約3倍になり、黄金らせんなら約6.85倍(1.618の4乗)である[7]。

注意すべきは、1.33は「辺の比」で、「1周の倍率」ではないこと。混同すると、3倍と6.85倍という違いが見えなくなる。測ったのは一つの機関の標本なので、すべてのオウムガイに当てはまるとまでは言えない。

6. もようは、ふちが かいた「時間の きろく」

6. 色の模様は、殻のふちが描いた時間の記録

6. 色素の模様 ── 分泌活動の時空間の記録(Conus、2012年)

から の 色は、から を 作る ときに、ふちの ところから 出る 色の もと(しきそ)で できると いわれます[1]。

ふちが、少しずつ 色を 足しながら すすむ ので、できた もようは、ふちが すすんだ あとの きろく です。

円すいの かたちの 貝(イモガイの なかま)の しらべでは、ふちから とおい ところほど、時間が たった もようだと 考えられて います[8]。

色は、ふちから出る色素

殻の色は、殻を作るときに外套膜のふちの腺から出る色素に由来します。色素の多くは、殻の有機成分と結びつきます[1]。

模様を読むと、時間が見える

ふちに近い部分がいちばん新しい部分なので、殻の模様は、ふちが順番に描いてきた記録になります。円錐貝(イモガイ属)の研究では、殻の表面の模様は分泌活動の時空間の記録であり、殻口からの距離は色素を出した回数に比例する、と説明されています[8]。

つまり、殻口から遠い模様ほど、古い時間に描かれたものです。殻をぐるりと見るだけで、貝が育ってきた時間を、上から順に読めるわけです。

殻の色は、殻形成時に外套膜縁の腺から分泌される生体色素に由来し、色素の多くは殻の有機成分(コンキオリン)と結びつく[1]。

Gong ら(2012)は、円錐貝(Conus)の殻表面の色素模様を「動物の分泌活動の時空間の記録」と位置づけ、殻口からの距離は分泌が行われた回数に比例する、と述べる[8]。殻口のふちだけが新しい部分を足すので、模様は過去の分泌の痕跡である。

ただし、この記述は円錐貝についての研究に基づく。すべての巻き貝の模様が同じ仕組みで生じるとは、ここでは言えない。

7. もようを 作る きまりは あるの?

7. 模様は、神経回路のモデルで作れるか

7. 模様形成のモデル ── 神経回路、反応拡散、セルオートマトン

けんきゅうしゃたちは、「ふちの 中の 小さな はたらきの きまり」で、もようが 作れるか、コンピュータで ためしました[9]。

2012年には、イモガイの なかまの 19しゅの もようを つかって、しらべた そうです[9]。

ただし これは「こう考えると もようを せつめいできる」と いう モデルの お話です。本当に そうなって いるかは、ここで わかった わけでは ありません。

コンピュータで模様を再現する

殻の模様が、外套膜の神経回路のような仕組みでできる、と考えるモデルが提案されています。2012年の研究では、系統樹のわかっている現生の円錐貝19種の模様に、モデルのパラメータを当てはめました[8][9]。

ほかにも、隣り合う細胞が互いに活動を強めたり弱めたりする反応拡散モデルや、隣の細胞の状態に応じて色素を出すセルオートマトンのモデルで、模様の再現が試みられてきました。イモガイの模様は、そうした規則に似ているとされます[10]。

モデルは「ありえる説明」

これらは、あくまで模様を説明できるモデルです。実際の貝の中で、この通りに起きていると確かめたわけではありません。また、円錐貝などの研究であり、すべての巻き貝に当てはまるとは言えません。

Gong ら(2012)は、円錐貝の色素模様を外套膜の神経回路モデルで作れるとして、系統樹のわかっている現生19種の模様にモデルのパラメータを当てはめた[8][9]。

貝殻の模様は、Meinhardt らの反応拡散モデル(1984年に導入、のち Klingler と改良)や、セルオートマトンでも再現が試みられてきた。Conus textile の模様は、各細胞が隣接する色素細胞の活性化・抑制に応じて色素を出す規則に似ていると説明される。Wolfram の規則30に似るという記述もあるが、Wikipedia の説明であり、断定はしない[10]。

これらは模様を説明できるモデルであり、実際の外套膜で確かめられたという主張ではない。円錐貝などの研究であり、すべての巻き貝への一般化もできない。

自分でも しらべて みたく なったら

自分でも調べてみたくなったら

自分でも調べてみたくなったら

おうちで 食べた サザエなどの から が あれば、あらって かわかして、よく 見て みましょう。ふちに ちかい ところと、中心の ところを くらべます。もようの おびは、ふちの かたちと にた むきに 走って いるでしょうか。

うみで ひろう ときは、あいている から だけを ひろいます。中に 生きた 貝が いたら、さわらず そっと もどします。イモガイの なかまは どくを もつ ものが あり、生きた ものに さわっては いけません[10]。

もっと しりたい ときは、図書館で 貝の 本を さがして みましょう。

今日できること:家にある巻き貝の殻(食べたあとのサザエなど)を洗って乾かし、殻口のふちに近い側と、中心に近い側を比べます。色の帯の向きが、殻口のふちの曲がり方と似ているかを見て、似ていない殻もないか探してみてください。

出かけてできること:海辺で拾うときは、空の殻だけを選び、中に生きた貝がいたら触らずに戻します。円錐貝(イモガイ属)は毒をもち、人が刺されることもあるとされるので、生きたものには触りません[10]。波打ち際や、割れた殻のふちで手を切らないよう気をつけます。

公式情報:貝の形や成長を日本語で読むなら、東京大学総合研究博物館の『オウロボロス』(佐藤論考)[3]や、東北大学総合学術博物館のアンモナイト展の解説[5]があります。

殻の成長の数理モデルは、野下浩司のブログ[2]と、東京大学総合研究博物館の『オウロボロス』の佐藤論考[3]が日本語で読める。オウムガイの隔壁と気室は、東北大学総合学術博物館の解説[5]にある。

Raup の原論文[11]と、Gong らの円錐貝の論文[8]は英語だが、後者は PMC で公開されている。Science News の記事[7]は、オウムガイの測定を読むのによい。円錐貝は毒をもち刺されると危険なので、生きた個体は観察対象にしないこと[10]。

しらべた もとの じょうほう

参考にした情報源

参考にした情報源と、その使い方

出典について:日本語の百科事典・大学博物館の資料・研究者の解説記事と、英語の論文・報道記事を使った。何に使ったかは、それぞれの項目の最後に書いている。

  1. 貝殻(Wikipedia 日本語版)。https://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%B2%9D%E6%AE%BB (外套膜、付加成長、対数らせん、等角の性質、色素について)
  2. 野下浩司「“巻き”の理論形態モデル(1):対数らせんモデル」。https://koji.noshita.net/blog/2019/0718-logarithmic-spiral-model/ (殻が巻く仕組み、対数らせんの式について)
  3. 佐藤(東京大学総合研究博物館『オウロボロス』24巻2号)。https://www.um.u-tokyo.ac.jp/web_museum/ouroboros/v24n2/v24n2_sato.html (等角らせんによる近似、トムソンとラウプの研究について)
  4. 現代ビジネス「貝の形の法則」の記事。https://gendai.media/articles/-/73908 (管成長モデルの3つのパラメータについて)
  5. 東北大学総合学術博物館「アンモナイト展」の解説。https://www.museum.tohoku.ac.jp/past_kikaku/ammonoidea/whats/whats4.htm (隔壁・気室・住房について)
  6. Nautilus(Wikipedia 英語版)。https://en.wikipedia.org/wiki/Nautilus (黄金らせんではないという記述について)
  7. Science News「Sea Shell Spirals」。https://www.sciencenews.org/article/sea-shell-spirals (オウムガイの殻の測定について)
  8. Gong ら(2012)PNAS 109(5):E234-E241「Evolution of patterns on Conus shells」(PMC版)。https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3277106/ (円錐貝の模様が分泌の時空間の記録であること、モデルについて)
  9. ScienceDaily(2012年1月12日)円錐貝の模様の研究の紹介。https://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120112142301.htm (19種の模様にモデルを当てはめた研究について)
  10. Conus textile(Wikipedia 英語版)。https://en.wikipedia.org/wiki/Conus_textile (模様のモデルと、生きた個体の危険について)
  11. Raup, D. M.(1966)J. Paleontology 40(5):1178-1190「Geometric analysis of shell coiling」。https://pubs.geoscienceworld.org/paleosoc/jpaleontol/article/40/5/1178/80136/Geometric-analysis-of-shell-coiling-general (コンピュータによる殻の形の分析について)

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