秋に なると、もりには 落ち葉が どんどん おちます。でも 何十年たっても、落ち葉で 地面が うまる ことは ありません。

この ふしぎに 手がかりを のこした 人が、ダーウィンです。1881ねんの さいごの 本で、ミミズの フンに ついて かきました。

ミミズの フンを 地面に ひらたく のばすと、1ねんで 5ミリ ぐらいの あつさに なる、と 見つもったと つたえられます［1］。5ねんで、およそ 2.5センチの 土が、下から 上へ はこばれる ことに なります。

ミミズは、落ち葉を つかんで、じぶんの すあなに ひきこむ ことも あります。ダーウィンは、たべる ためだけでなく、すあなの 入口を ふさぐ ためでも ある、と かきました［3］。ひきこんだ 葉を ぜんぶ 食べる わけでは ありません。

ただし、これは イギリスの 一部の 場所の 話です。では、ミミズが 来る 前の 落ち葉は、どう なって いるのでしょう。

落ち葉は毎年積もります。それでも森の地面が落ち葉に埋まっていかないなら、積もった分だけ、どこかで土に変わっているはずです。

この「消える行き先」に早くから注目した一人が、ダーウィンです。1881年10月に出した最後の科学書で、当時の書評が伝える数字では、ミミズのフンを地表に平らに広げると1年で約5ミリ（5分の1インチ）の層になり、5年で1インチ（約2.5センチ）の土が下から運ばれる、という見積もりでした［1］。別の書評は、英国の多くの場所で、1エーカーあたり年に10トンの乾いた土がミミズの体を通って地表に出される、と伝えています［2］。書評によって数字が異なるものもあるため、ここでは「10トン」にとどめます。

ダーウィンは、ミミズが葉などをつかんで巣穴に引きこむことにも触れました。食べ物のためだけでなく、巣穴の入口をふさぐためでもある、という見方です［3］。引きこんだ葉のすべてを食べるわけではありません。

ただし、この数字は英国の一部の畑についての見積もりで、世界のどこにでも当てはまるわけではありません。それに、ミミズは地表に落ちたばかりの葉を、いきなり食べるのでしょうか。落ち葉の下をのぞくと、先に動いている生きものがいます。

毎年大量に積もる落ち葉が地面を埋め尽くさないのは、どこかで分解され、土に変わっているからだ。この過程に早くから目を向けた一人がダーウィンで、1881年10月刊行の最後の科学書で、ミミズのフンを平らに広げれば1年で約1/5インチ（約5mm）、5年で1インチ（約2.5cm）の土が下から地表に運ばれる、と見積もった。これは当時の書評が伝える数字である［1］。別の書評は、英国の多くの場所で1エーカーあたり年に10トンの乾いた土がミミズの体を通って地表に出される、と紹介している［2］。書評によって数字が異なるものもあるため、ここでは「10トン」にとどめる。

ダーウィンは、ミミズが葉などをつかんで巣穴に引きこむのは食べ物のためだけでなく、入口をふさぐためでもあると書いた［3］。引きこんだ葉をすべて食べるわけではないので、この見積もりを「ミミズが落ち葉を土に変える量」と読み替えるのは行きすぎだ。しかも英国の一部の畑の値で、どの森にも当てはまるとは限らない。

では、ミミズが引きこむ前の落ち葉には、何が起きているのか。次にその下の層をのぞく。

落ち葉の つもった ところを 手で ほって みると、上は かわいて いても、下の ほうは しめって います。

この しめった ところでは、カビや キノコの なかまと、ごく 小さな 生きものが、葉を 分解ぶんかいして、やわらかく して います。やわらかく なった 葉を 食べる 小さな 動物が、たくさん すんで います［4］。

落ち葉を 食べる キノコの なかまは、葉の かべを こわす 力を もって います。ただし、木を かたく して いる ところの こわし方は、木を くさらせる キノコとは ちがう、と 研究に あります［11］。

たとえば、かたい パンを 水に ひたすと、おいしく なるように、先に やわらかく なって いると、食べやすいのです。ただし 落ち葉は パンでは ないので、なかで おきて いる ことは もっと ふくざつです。

落ち葉が積もった層を掘ると、下のほうは湿っています。茨城県自然博物館の解説では、ここでは菌類や細菌類による分解が進み、柔らかくなった落ち葉を食べる土壌動物が数多くすんでいる、とされています［4］。動物の出番の前に、菌類と細菌の下ごしらえがあるという順番です。

落ち葉を食べて分解するキノコの仲間は、陸の炭素の循環で重要だと報告されています。植物の細胞壁を分解する遺伝子を多く持ち、セルロースを酵素で分解するしくみは、木材を腐らせる白色腐朽菌と共通しています。一方で、木を硬くする成分（リグニン）の扱い方は、白色腐朽菌とは異なるといいます［11］。

たとえば、硬いパンを水にひたすと食べやすくなります。菌類が先に葉を柔らかくすることも、あとから来る動物には食べやすい状態を用意しているようなものです。ただし落ち葉の中で起きていることは、パンよりずっと複雑です。

では、あとから来る小さな動物たちは、どれほど分解に効いているのでしょう。

落ち葉層の下部は湿っており、そこでは菌類や細菌類による分解が進んで落ち葉が柔らかくなり、それを食べる土壌動物が数多く生息する、と茨城県自然博物館は説明する［4］。動物が来る前に、微生物が葉を食べやすい状態にしておく。分解は、この順序で語られることが多い。

落ち葉分解性のキノコの仲間（ハラタケ目）は、陸の炭素循環で重要な役割を果たす。植物の細胞壁を分解する酵素の遺伝子を多く持ち、セルロースを酵素で分解する点は、木材を腐らせる白色腐朽菌と共通する。ただしリグニン（木を硬くする成分）の分解の仕方は白色腐朽菌と異なる、と2020年の論文は報告している［11］。同じ「分解者」でも、菌類の中で分担が分かれている。

では、その後から加わる土壌動物は、分解全体にどれほど効いているのか。

土の 中には、ダンゴムシや ダニなど、小さな 動物が たくさん います。落ち葉の 下や、くちた 木の 中が、みつけやすい ところです［4］。

この 動物たちは、落ち葉や 死がいを 細かく したり、もっと 小さな つぶまで 分けたり して、土の 中の めぐりを 助けて います［4］。

世界中の 研究を まとめて くらべた ものが あります。動物が いない ときと くらべて、いる ときは、落ち葉の 分解ぶんかいが すすむ ぶんが、へいきんで 27パーセントほど ふえた そうです［10］。

ただし、これは 「動物が 分解ぶんかいの 27パーセントを うけもつ」と いう 意味では ありません。気こうや 落ち葉の しゅるいでも、かわります。

では、その 動物たちは、ほんとうに 落ち葉を 食べて いるのでしょうか。

ダンゴムシやダニなどの土壌動物は、落ち葉や動物のフン、死骸を細かくしたり、無機物にまで分解したりして、物質の循環の中で大切な位置にいます。見つけやすいのは、落ち葉の下、大きな岩の下、朽ち木の中やその下です［4］。

その効果を世界規模でまとめた研究があります。土壌動物を除いた場合と比べて、動物がいると落ち葉の分解は、世界規模でも生物群系ごとでも、平均でおよそ27%多く進んだと報告されています（メタ解析）［10］。

この27%は、分解が進む量が増える割合の平均です。動物が分解全体の27%を担うという意味ではありません。効果は気候や落ち葉の質によっても変わります。

では、その小さな動物たちは、本当に落ち葉を食べているのでしょうか。それを確かめようとした研究があります。

土壌動物は、落ち葉や動物の糞・死骸などの有機物を細かくしたり、無機物に分解したりして、物質循環の中で重要な位置を占める。採集しやすいのは、落ち葉の下、大きな岩の下、朽ち木の中やその下である［4］。

その寄与を世界規模で見積もったのがGarcía-Palaciosらのメタ解析（2013年）で、土壌動物を除いた場合と比べ、動物がいると落ち葉の分解は世界規模でも生物群系規模でも平均約27%進んだと報告している［10］。ここで注意したいのは、27%が「分解が進む量の増分の平均」であって、動物が分解全体の27%を担うという意味ではない点だ。効果は気候と落ち葉の質で変わる。

それなら、動物は落ち葉そのものを食べて分解を進めているのか。この前提を、餌の炭素の年齢という別の角度から確かめた研究がある。

トビムシは、土の 中に すむ 小さな 虫です。落ち葉を 食べる と 思われて きました。

2021ねん、もりそうごうけんきゅうじょなどが、京都の ヒノキの 林で、トビムシの えさに ふくまれる 炭素たんそが 「どれくらい 前の もの」かを 調べました［8］。

落ち葉の 炭素たんそは、葉が 光を あびて つくられてから、しばらく たって います。ところが 多くの トビムシの 体に ふくまれる 炭素たんそは、落ち葉より 新しい ものでした［8］［9］。

新しい 炭素たんそは、生きて いる 植物から きます。そこで 研究者は、多くの トビムシは、植物と いっしょに くらす キノコの なかま（きんこんきん）を 食べて いるのでは ないか、と 考えて います［8］。

ただし、これは この 林で わかった ことです。トビムシ いがいの 動物は、たくさんの しゅるいを まとめて 調べたので、もっと くわしく しらべる ひつようが あります。また、トビムシが むだな 生きものと いう 意味でも ありません［8］。

トビムシは土の中にすむ小さな虫で、落ち葉を食べて分解する代表のように扱われてきました。ところが2021年、森林総合研究所などが、京都大学上賀茂試験地の天然ヒノキ林で、トビムシの餌の炭素の年齢を放射性炭素で測った結果を発表しました。多くの種で、体の炭素は落ち葉など枯死有機物より新しく、光合成されて間もない餌に由来するものだった、とされています［8］。

元になった論文（Biology Letters、2021年）の要旨も、多くのトビムシが落葉層より低い放射性炭素の値を示し、生きた植物に由来する新しい炭素に頼っていることを示す、と述べています［9］。

では、何を食べているのか。発表は、多くのトビムシが、植物と共生する菌類（菌根菌）を食べることで新しい炭素を得ているのだろう、と「推察」しています。クモなど捕食者の体も新しい炭素でできているため、トビムシの食べ物が土の中の食物のつながり全体に影響する、と述べています［8］。

この結果は、一つの林での測定です。トビムシ以外の土壌動物は、多様な種を一括して扱っているため、ほかの動物についても精密に調べる必要がある、と発表は述べています。「多くのトビムシは落ち葉の分解者として働いていないらしい」という意味であって、すべての土壌動物が無関係という意味ではありません［8］。

そうなると、落ち葉が土になる最後の場面には、誰が関わるのでしょうか。

森林総合研究所などは2021年、京都大学上賀茂試験地の天然ヒノキ林で、トビムシの餌の炭素の年齢を放射性炭素（14C）で測った。世界で初めての測定で、多くの種が、落ち葉などの枯死有機物より新しい、つまり光合成されて間もない炭素を主に食べていることが分かった、と発表している［8］。元の論文（Fujii・Haraguchi・Tayasu、Biology Letters、2021年）の要旨も、多くのトビムシが落葉層より低いΔ14Cを示し、生きた植物由来の新しい炭素に頼っていることを示すと述べる［9］。

ではその炭素は、どこから来るのか。発表は、多くのトビムシが、植物と共生する菌類（菌根菌）を食べて新しい炭素を得ていることが「推察された」と書く。断定ではない点に注意したい。クモなど捕食者の体も、枯死有機物より新しい炭素でできているため、トビムシの食性は土壌食物網全体に影響する、とも述べる［8］。

この結果には範囲がある。トビムシ以外の土壌動物は、多様な種を一括して扱ったため、他の分類群も精密に分析する必要がある、と発表は書く。また、これは1地点（京都の暖温帯の天然ヒノキ林）の結果だ。「多くの分類群が、必ずしも分解者として機能していない」という意味であり、すべての土壌動物が分解と無関係という意味ではない［8］。

ここまでで、落ち葉の分解では菌類・細菌が先に働き、動物の関わり方は種類によって違う可能性がある、という図が見えてくる。では、落ち葉が「土」になる最後の場面には、誰が関わるのか。

ミミズは、体の 中に 落ち葉を 分解ぶんかいする ちからを、ほとんど もって いない と いわれます。かわりに、カビや キノコが やわらかく した 落ち葉と、小さな 生きものが 多い 土を、いっしょに 食べて います［5］。

ミミズの フンは、つぶつぶの かたまりに なって います。この かたまりは 水を たくさん ためる ことが でき、小さな 生きものが 分解ぶんかいしやすい ものも 多く ふくむ、と 研究で いわれます［6］。

ほっかいどうの 森で、ミミズの 数を かえる 実験じっけんが ありました。ミミズの 数の ちがいは、フンの かたまりの 多さを とおして、下に 生える 草だけでなく、大きな 木の そだちにまで えいきょうして いました［7］。

ただし、これは この 森で わかった ことで、どの 森でも 同じとは いえません。それでも、ミミズが 土や 落ち葉を 食べて フンの かたまりを 出し、それが 木の そだちに つながり、木から また 落ち葉が おちる、という 流れが 見えて きます。

ミミズは体内に消化酵素をほとんど持たないため、菌類がある程度分解を進めた落ち葉と、微生物に富む土を一緒に食べている、とサントリー「天然水の森」は解説しています［5］。ここでも、菌類が先に働き、動物があとに続く順番です。

学生の研究報告は、中村（1998）を引用して、ミミズのフンは水を蓄える力の高い団粒（つぶの集まり）の構造を持ち、微生物が分解しやすい形の窒素を多く含む、と紹介しています。ミミズが動いてできた孔道は、植物の根の成長を促すともいわれます［6］。

北海道大学などは、冷温帯の落葉広葉樹林で、ミミズの密度を操作する実験をしました（平成19〜21年度）。ミミズの密度の違いは、主にフンの団粒の多さを通して地上の植物に大きく影響し、林床の草だけでなく、林冠を作る木の成長さえ左右していた、と報告されています［7］。

これは特定の森での実験なので、どの森でも同じとは言えません。それでも、落ち葉が菌類に柔らかくされ、ミミズがその葉や土を食べてフンを団粒として出し、それが木を育て、また落ち葉が落ちる、という流れが見えてきます。

落ち葉から土への最後の場面に、ミミズが関わる。ミミズは体内に消化酵素をほとんど持たないため、落葉分解菌によってある程度分解が進んだ落ち葉と、微生物に富む土を一緒に食べる、とサントリー「天然水の森」は解説する［5］。「ほとんど持たない」であり、「全く持たない」ではない。

フンには構造上の特徴がある。学生の研究報告は、中村（1998）を引用して、ミミズの糞は保水性に富んだ団粒構造をもち、微生物が分解しやすいアンモニア態窒素や硝酸態窒素を多く含む、と紹介している。また、移動でできる孔道は植物の根の成長を促すといわれる［6］。

では、これは森の木の成長に響くのか。北海道大学などは冷温帯落葉広葉樹林で、ミミズの密度を操作する実験を行った（平成19〜21年度）。ミミズの密度の違いは、主に糞団粒の多寡を通して地上部の植生に大きく影響し、林床草本だけでなく林冠木の成長さえ左右していた［7］。ただし特定の林での結果であり、他の森に一般化はできない。

菌類・細菌が落ち葉を柔らかくし、土壌動物が細かくし、ミミズは土や分解の進んだ落ち葉を食べて糞を団粒として出す。植物が育てば、また葉が落ちる。この森ではそう読める。一方で、トビムシの餌の結果が示すとおり、どの動物がどこまで担うかは、まだ精密に分かっていない部分が残る。

公園や 庭の すみで、落ち葉が つもった ところを さがします。てぶくろを して、上の 葉を 1まい ずつ そっと めくります。

下に 行く ほど、葉の 色は どう かわりますか。しめり気は どうですか。黒い 土の ところが はじまる ところは ありますか。

小さな 虫が いても、つまんだり しないで、見るだけに します。見おわったら、葉を もとに もどして、手を よく あらいます。トゲの ある 木や ガラスに 気を つけましょう。

公園や庭の隅で、落ち葉が積もったところを探します。手袋をして、上の葉から順に、1枚ずつそっとめくってみてください。

下に行くほど、葉の形や色、湿り具合はどう変わるでしょうか。細かくくずれた層や、黒い土の層は、どこから始まるでしょうか。それが、この記事の「柔らかくなる前」と「土になったあと」の境目です。

小さな虫がいても、つまむ必要はありません。観察したら葉を元に戻し、手をよく洗います。トゲのある木やガラス片に注意してください。

原典を読むなら、ダーウィンの最後の著書（Project Gutenberg）［3］を開いてみてください。トビムシの発表資料［8］は、元の論文［9］と読み比べると、「推察」の範囲が分かります。

公園や庭の隅で、落ち葉が積もった場所を選び、手袋をして上から1枚ずつめくる。深さによる葉の形・色・湿り具合の変化と、細かく砕けた層や黒い土の層が始まる位置を観察できる。小さな虫は触らず、観察後は葉を戻して手を洗う。トゲのある木やガラス片に注意する。

原典に当たるなら、ダーウィンの最後の著書 The Formation of Vegetable Mould（1881）は Project Gutenberg で公開されている［3］。トビムシの測定は、森林総合研究所などの発表資料［8］と、Biology Letters の論文［9］を読み比べると、「推察」の範囲と限界が分かる。ミミズと森の実験は、環境省の研究成果報告書［7］にある。