インドに はえる、ブリオフィルムと いう なかまの はっぱの はなしです。むかし、ハイネと いう ひとが、この はっぱを かじって みたと いわれて います［5］。

あさは すっぱくて、ひるごろには あじが なくなる。ゆうがたには すこし にがく なる。そう かいたと つたえられて います。

はっぱは、ひとばんで すっぱく なって、ひるに すっぱさを へらして いたのです。いったい なぜでしょう。

ハイネという人が、インドでブリオフィルム（セイロンベンケイ）の葉をかじり、味が時刻で変わることを書き残した、と伝えられています［5］。葉は朝は酢漬けのように酸っぱく、日が進むと酸味が薄れ、昼ごろには味がなくなり、夕方にはやや苦みを帯びる、という内容です。

資料によって1812年、1813年、1815年と異なるため、ここでは「19世紀の初め」とします。

朝に酸っぱい葉が、昼にはその酸っぱさを失う。葉の中で、夜のあいだに酸が増え、昼に減っているようです。では、夜に何をしているのでしょうか。

ベンジャミン・ハイネ（Heyne）は、インドでブリオフィルム（セイロンベンケイ、Bryophyllum calycinum）の葉が、朝は酢漬けのように酸っぱく、日が進むと酸味を失い、昼ごろ味がなくなり、夕方には苦みぎみになると書いたとされる［5］。舌で気づいた日周変化の、最古級の記録である。

観察の年は資料により1812年・1813年・1815年とずれ、原典は確認していないため、「19世紀初め」にとどめる。

朝に強い酸味があり、昼に消えるなら、葉の酸は夜のあいだに増え、昼に減るはずである。では、その酸は何から、いつ作られるのか。

はっぱの うらなどには、きこうと いう ちいさな あなが たくさん あります。くうきの なかの にさんかたんそを とりこむ、いりぐちです。

ふつうの しょくぶつは、ひるに きこうを ひらきます。でも サボテンや パイナップルの なかまは ちがいます。ひるは きこうを とじて、よるに ひらきます［1］。

よるの うちに とりこんだ にさんかたんそは、りんごさんと いう すっぱい ものに かえて、はっぱの ふくろに ためて おきます［2］。あさの すっぱさの もとは、これでしょう。

よるに くうきを すう しょくぶつが いる ことは、1804ねんの ほんに、もう かかれて いたと いわれます［1］。

葉の表面には、気孔という小さな穴がたくさんあります。光合成の材料の二酸化炭素は、ここから入ります。ふつうの植物は、昼に気孔を開きます。

ところがサボテンやパイナップルの仲間の多くは、昼は気孔を閉じ、夜に開いて二酸化炭素を取りこみます［1］。夜に入った二酸化炭素は、細胞の中の酵素の働きで、4つの炭素をもつ酸（リンゴ酸）に変えられ、液胞という袋にためられます［2］。

朝の酸っぱさは、このリンゴ酸が一晩ためこまれた結果と考えられます。

夜に二酸化炭素を吸う植物がいることは、1804年にソシュールという人の本で示されたといわれます［1］。ウチワサボテンなどでの話です。

ただ、夜に気孔を開くだけでは、まだ不思議が残ります。光合成には光がいるのに、夜にためた二酸化炭素を、いつ、どう使うのでしょうか。

気孔は、二酸化炭素の出入り口で、同時に水蒸気が逃げる穴でもある。CAM植物のうち典型的なものは、昼は気孔を閉じて蒸散を抑え、夜に開いて二酸化炭素を集める［1］。

夜に気孔から入った二酸化炭素は、細胞質の酵素PEPC（ペップシー）によって重炭酸イオンとして捕まえられ、4炭素の酸（C4酸）に変わり、リンゴ酸として液胞に貯蔵される［2］。朝の酸味は、この貯蔵の結果と読める。

夜に二酸化炭素を吸収する多肉植物があることは、1804年のソシュールの著書で示されたとされる。CAMという名称は、1940年にランソンとトーマスが作ったかもしれないが、最初の発見者ではない［1］。

光合成の反応には光が必要なのに、二酸化炭素は夜に取りこまれる。この時間のずれを、葉はどう処理するのか。先に、なぜ夜に開くのかを見る。

きこうを ひらくと、にさんかたんそが はいる かわりに、はっぱの みずも にげて いきます。ふくろの くちを あけると、なかの ものが でて いくのと にて います。ただし、はっぱは ふくろとは ちがって、あけしめを しながら いきて います。

ひるは あつくて かわいて います。よるは すずしくて しめって います。だから よるに あけたほうが、にげる みずが すくなくて すむのです［3］。

ある じっけんでは、おなじ おもさの ぶぶんを つくるのに つかう みずの りょうが、アロエで 54グラム、べつの しょくぶつでは 496グラム でした［4］。およそ 9ばい ちがいます。ただし、しょくぶつの しゅるいと じょうけんが ちがうので、ぜんぶに あてはまる ことでは ありません。

気孔を開くと、二酸化炭素が入るかわりに、葉の水蒸気が外へ逃げます。これを蒸散といいます。昼は暑くて乾いているので、同じだけ気孔を開いても、夜よりずっと多くの水が逃げます。

CAM植物は、より涼しく湿度の高い夜に気孔を開くので、二酸化炭素を取りこむときに失う水を減らせます［3］。夜の気孔の開きは、暗い時間にいちばん大きくなるとされます。

同じ条件で測った研究では、乾いた重さ1gを作るのに蒸散した水は、CAMのアロエで54g、昼に気孔を開く性質もあわせもつ別の植物（Clusia pratensis）で496gでした［4］。496÷54で約9倍の差ですが、これは2つの種を比べた一例で、CAMとそれ以外の植物すべての平均ではありません。

総説では、灌漑のある畑で、CAM植物は同じ量のバイオマスを作るのに、最大で80%少ない水で足りる可能性があるという見積もりが紹介されています［2］。「最大」の数字で、すべてのCAM植物が当てはまるわけではありません。

水は節約できました。では、夜に入れた二酸化炭素を、気孔を閉じた昼にどうやって使うのでしょうか。

夜に開く利点は、蒸散の駆動力にある。涼しく湿度の高い夜は、葉の内外の水蒸気の差が小さく、同じ量の二酸化炭素を取りこんでも失う水が少なくなる［3］。夜の気孔の開きは暗期（フェーズI）に最も大きく、PEPCによる夜間の二酸化炭素固定と対応する。最適な夜温は15〜25℃程度と狭く低い範囲とされるが、これは活性の目安で、種共通の固定値ではない。

実測では、乾物1gを作るために蒸散した水は、通性CAM（C3-CAM）のClusia pratensisで496 g、常時CAMのアロエ（Aloe vera）で54 gだった［4］。496÷54≒9.2で約9倍の差だが、これは2種を同条件で比べた結果で、C3植物一般の代表値ではない。

総説は、灌漑地でCAM植物がC3植物と同程度のバイオマスを作るのに、最大80%少ない水で足りる可能性を見積もっている［2］。あくまで「最大」の値である。

では、夜にためた二酸化炭素は、気孔が閉じた昼にどう使われるのか。

ひるに なると、はっぱは きこうを とじたまま、ふくろに ためた りんごさんを こわします。すると、にさんかたんそが また でて きます［2］。

それを、ひかりを つかって、しょくぶつの からだの もとに かえます。これが こうごうせいです。あさの すっぱさが ひるに なくなるのは、りんごさんが つかわれて、へるからでしょう。

よるに ざいりょうを あつめて おき、ひるに つかう。おべんとうを まえの ばんに つくって おくのと すこし にて います。ただし、おべんとうは たべれば おわりですが、はっぱは それを まいにち くりかえします。

ひるの はっぱの なかでは、にさんかたんそが、そとの くうきの 100ばいほどに ふえる ことも あると いわれます［3］。これが きこうを とじたままに しておく ヒントに なって いるようです。

昼になると、気孔は閉じたままです。液胞にためたリンゴ酸が取り出されて分解され、二酸化炭素が出てきます。その二酸化炭素を、酵素ルビスコ（Rubisco）が、光のエネルギーを使うカルビン・ベンソン回路で、糖などの材料に変えます［2］。

朝の酸っぱさが昼に消えるのは、昼にリンゴ酸が使われて減るから、と考えられます。

夜に材料を集めておき、昼に使うので、「時間のずらし」です。前の晩に作ったお弁当を、昼に食べるのに少し似ています。ただし本当は、毎日くり返す、葉の中の仕事です。

昼にリンゴ酸が分解されると、葉の中の二酸化炭素の濃度は、大気の最大で約100倍にまで上がることがあるとされます［3］。これが気孔を閉じた状態を保つ方向に働くと説明されます。「最大」の値で、いつも100倍というわけではありません。

気孔を閉じたまま光合成ができる。では、雨がほとんど降らないようなきびしい乾燥のときは、どうなるのでしょうか。

昼間は気孔を閉じたまま、液胞のリンゴ酸が脱炭酸され、生じた二酸化炭素をルビスコがカルビン・ベンソン回路で再び固定する［2］。夜に集め、昼に使うという、二酸化炭素の取りこみと固定の「時間のずらし」である。

この脱炭酸で、一部の条件では葉内の二酸化炭素濃度が大気の最大約100倍まで上がり、気孔を閉じる方向に働くとされる［3］。「最大」の値で、常にこの濃度ではない。葉内の濃度が高いことで、気孔を閉じても固定が進む。

朝の酸味が昼に薄れるのは、この脱炭酸でリンゴ酸が減ることと整合する。

気孔を閉じても光合成が進むのは、昼夜の貯蔵のおかげである。では、その貯蔵が限界に近づく強い干ばつでは、気孔はどうなるのか。

あめが ずっと ふらないと、みずが たりなく なります。そんな ときの はっぱは、ひるも よるも きこうを とじて しまうことが あると いわれます［3］。

そとからは にさんかたんそを とりこめません。だから、じぶんの いきで でた にさんかたんそを、もう いちど つかいます。

くるまが とまって いる あいだ、エンジンだけ かけて おく ことを、アイドリングと いいます。この すがたが、それに にて いるので、「CAM（シーエーエム）アイドリング」と よばれます。

あめが ふって みずが もどると、すぐに もとの はたらきに もどれると かんがえられて います。ただし、ぜんぶの しょくぶつで たしかめられた ことでは ありません。

強い干ばつになると、CAM植物は気孔を昼も夜も閉じたままにします。自分の呼吸で出た二酸化炭素の一部を、もういちど光合成の材料として使います［3］。

外から二酸化炭素を取りこまないので、正味の吸収はゼロです。車が止まっている間もエンジンだけ回しておく様子に似ていて、「CAMアイドリング」と呼ばれます。

この状態でも、リンゴ酸の昼夜の増減は保たれます。そのため、水が戻ったとき、すばやく元の働きに戻れるらしい、と説明されています。ただ、これは「と考えられる」という段階で、断定はされていません。

極端に乾いた場所で、じっと耐えながら次の雨を待つ。そのしくみをもつ植物は、どのくらい珍しいのでしょうか。

強い干ばつでは、CAM植物は気孔を昼夜とも閉じ、呼吸で生じた二酸化炭素の一部を再固定する「CAMアイドリング」の状態になる［3］。外からの純吸収はゼロだが、リンゴ酸の日周変化が保たれる。水が戻ったときに速やかに回復できると考えられている。

この回復への寄与は、資料でも「考えられる」程度の記述で、断定できない。干ばつの強さや種によって振る舞いが異なる可能性もある。

成長を止めても、光合成の装置を動かし続けるのがアイドリングの要点である。では、このしくみは一部の珍しい植物だけのものか。

パイナップルも、サボテンも、ランの なかまも、このしくみを もって います［1］。きに くっついて そだつ しょくぶつにも おおいと いいます。

しらべると、しょくぶつの ぜんぶの しゅるいの うち、6パーセントより おおくが この しくみだと いわれます。ひとつの しゅるいから ひろがった のでは なく、ちがう なかまで、なんども べつべつに うまれた ようです［2］。

みずの なかの ミズニラの なかまも、ぜんぶ この しくみだと いわれます。りくの ミズニラには、ありません［6］。どうして みずの なかで つかうのかは、はっきり わかって いません。

じょうけんに よって、ふつうの やりかたと CAMを きりかえる しょくぶつも います。ただし、かわけば かならず きりかわる わけでは ありません［1］。

CAMをもつ植物には、サボテン科、パイナップル科、ラン科、ベンケイソウ科（ブリオフィルムやカランコエ）などがあり、木や岩に着いて育つ着生植物にも多いとされます［1］。パイナップルは、その代表的な例です。

総説では、CAMは少なくとも343属・36科で、互いに独立に何度も生じ、高等植物の種の6%以上を占めると紹介されています［2］。属・科の数は資料で少しずつ異なるので、「少なくとも」「6%以上」としています。

水の中にも、CAMはあります。ミズニラ属は、水中に生えるものはすべてCAMで、陸に生えるものにはないとされます［6］。理由は資料に書かれておらず、昼の水中は二酸化炭素が足りなくなることと関係するのでは、という推測にとどまります。

また、条件でふつうの光合成とCAMを切りかえる植物もいます（通性CAM）。乾燥で切りかわる例が知られる一方、乾燥だけでは切りかわらなかったという水耕栽培の実験もあり、一様ではありません［1］。

CAMの名は「ベンケイソウ科の酸代謝」の意味で、「クラッスラ酸」という物質があるわけではありません［1］。

CAMを持つ植物は、サボテン科・パイナップル科・ラン科・ベンケイソウ科（ブリオフィルム、カランコエ）などにあり、着生植物にも多い［1］。パイナップル（Ananas comosus）は代表的な例である。

総説は、CAMが少なくとも343属・36科で独立に生じ、高等植物の種の6%以上を占めるとする［2］。別の資料は約16,000種・300超の属・約40科とし、数は資料で揺れる。そのため、独立に複数回生じたことと、少なくとも6%以上であることだけを確実な線とする。

ミズニラ属（Isoetes）は、水生のものはすべてCAMで、陸生のものにはない［6］。水中では昼に二酸化炭素が乏しくなる環境との関係が推測されるが、資料はその理由を明言していない。

Clusiaやアイスプラントなど、C3とCAMを切りかえる通性CAMの植物もある。乾燥時に切りかえる例が知られる一方、乾燥だけではCAMが誘導されず光合成の能力を調節するだけだったという水耕実験もあり、「乾けば必ず切りかわる」とはいえない［1］。

CAMという名は「ベンケイソウ科の酸代謝」に由来し、「クラッスラ酸」という物質があるわけではない。

おうちで

おうちや おみせに ある サボテンや ふとった はっぱの しょくぶつを さがして みましょう。なふだに かいて ある みずやりの しかたを よんで、「どうして すこしで いいのかな」と かんがえて みます。はっぱは たべずに、さわるだけに します。

おでかけで

しょくぶつえんの おんしつで、サボテンや パイナップルの なかまを さがして みましょう。

家で

家やお店にあるサボテン、多肉植物、ランの鉢を探し、名札や育て方の説明を読んでみてください。水やりの量や回数が、ほかの鉢植えと比べてどう書かれているかを見て、なぜだろうと考えます。植物を口に入れる実験はしません。

出かけて

植物園の温室で、サボテンやパイナップル科、ラン科の植物を探してみてください。説明の札に「CAM」と書かれているか、見比べてみるのも手がかりになります。

資料を読むなら

日本語の植物生理学の教科書や大学の解説に、C3・C4・CAMの比較があります。図書館で探してみてください。

家で

サボテン・多肉植物・ラン・パイナップルなどの鉢植えの育て方の説明を集め、水やりの頻度を他の植物と比べる。CAM植物かどうかの情報が載っていない場合は、科から推測するにとどめ、断定しない。植物を口に入れる確認はしない。

出かけて

植物園の温室で、科や属ごとにCAMの有無の説明があるか確かめる。

資料を読むなら

出典の総説（Borland et al. 2014、Males & Griffiths 2017）は、CAMの生化学と気孔の制御を扱っている。これらが根拠にした原報告や、数値（100倍、15〜25℃）の原文の箇所まで自分で確かめると、資料ごとの数のずれの理由が分かる。日本語の植物生理学の教科書で、C3・C4・CAMの蒸散の比較を読み、本記事の2種の比較との違いを考えるのもよい。