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¿Por qué cambian de color las hojas en otoño y de dónde salen el amarillo y el rojo?

Categoría: Naturaleza

En el antiguo libro japonés Man'yōshū, la mayoría de los poemas sobre el otoño usan caracteres que significan "hojas amarillas" para describir el cambio de color. Según algunas obras con anotaciones, se dice que solo un poema usa los caracteres para «hojas rojas»; en algunas obras, ese poema aparece con los caracteres para «hojas amarillas» [1]. ¿Son el rojo y el amarillo simplemente versiones fuertes o débiles del mismo cambio? ¿Y a dónde se fue el verde que cubría las hojas durante el verano? En este cuaderno, seguimos los colores dentro de la hoja en orden: verde, amarillo y rojo. Luego, usamos datos meteorológicos y estudios científicos para entender por qué los colores aparecen primero en las montañas y qué hace que un año sea más colorido que otro.

1. ¿A dónde desaparece el verde de las hojas cuando llega el otoño?

El verde de las hojas en otoño no se cubre con otro color desde arriba. El verde proviene de un pigmento llamado clorofila. Este pigmento se descompone y su cantidad disminuye. ¿Por qué se descompone? Para recuperar los materiales de la hoja y enviarlos al tronco y las ramas, donde se usarán para crear nuevas hojas en la primavera siguiente [2] [3]. Dentro de la hoja, la clorofila está unida a proteínas que forman el aparato de la fotosíntesis. Para recuperar esas proteínas, primero hay que separar y destruir el pigmento [2]. Además, la clorofila suelta puede dañar las células si recibe luz, por lo que es mejor convertirla rápidamente en una forma inofensiva [3] [4].

La clorofila destruida se convierte en pequeñas moléculas sin color que se guardan dentro de las células de la hoja [3] [4]. Lo que se recupera son las proteínas; los restos del pigmento se caen junto con la hoja [2]. En un experimento con plántulas de arce japonés, el nitrógeno en las hojas de verano era de aproximadamente 30 mg por gramo de peso seco, pero en las hojas caídas había bajado a unos 10-15 mg [5]. Es como empacar para cerrar una tienda: se sacan primero los objetos importantes. Sin embargo, el árbol no "piensa" en esto; los procesos internos de la hoja siguen un orden establecido. ¿Qué queda en la hoja cuando el verde desaparece?

2. El amarillo ya estaba dentro de la hoja antes del otoño

Cuando el verde desaparece, las hojas de árboles como el ginkgo y el olmo de campo se vuelven amarillas [2]. Este amarillo no se crea en otoño. Pigmentos llamados carotenoides, que son de color amarillento, ya estaban en la hoja desde la primavera. En verano, el verde intenso de la gran cantidad de clorofila los ocultaba, pero no los borraba [2] [3]. Una revisión científica del año 2000 resume que el cambio de color en otoño ocurre principalmente porque la clorofila disminuye y parte de los carotenoides permanecen [3]. La Agencia Meteorológica de Japón define el día de "hojas amarillas" del ginkgo como el primer día en que, al mirar el árbol completo, la mayoría de las hojas son amarillas y casi no se ve verde [6]. No se trata de cuánto amarillo hay, sino de que el verde ya no se ve. Entonces, ¿de dónde viene el color rojo?

3. El rojo es un pigmento que la hoja fabrica nuevo en otoño

El rojo y el amarillo no son la misma cosa en diferentes intensidades. El amarillo es lo que queda visible de lo que ya estaba allí. El rojo en los árboles que se ponen rojos es un color nuevo, fabricado en otoño. El pigmento rojo se llama antocianina. En los árboles que se vuelven rojos, casi no hay antocianina en las hojas de verano; se produce en otoño [3] [2]. La materia prima son los azúcares creados por la fotosíntesis [7] [8]. También se necesita luz solar [2]. En el arce japonés, las hojas exteriores que reciben más sol se colorean primero, mientras que las hojas interiores permanecen verdes más tiempo y finalmente se vuelven de un rojo amarillento con menos pigmento rojo [5]. Incluso en el mismo árbol, la forma en que avanza el color depende de la exposición al sol.

Si un árbol se pone rojo o amarillo también depende de su especie. La Agencia Meteorológica usa el arce japonés de hoja de cinco lóbulos para observar los arces, que se pone rojo, pero en Hokkaido, una especie alternativa como el arce de hoja grande se pone amarillo [6]. La Sociedad Japonesa de Fisiología Vegetal explica que en los árboles que se ponen amarillos, se cree que falta uno de los genes que producen el pigmento rojo, o que su actividad está suprimida [9]. Algunos árboles, como la roble, se vuelven marrones [2]. Pero, ¿por qué una hoja que pronto caerá crea deliberadamente un pigmento rojo?

4. ¿Por qué los árboles fabrican pigmento rojo en hojas que van a caer?

¿Por qué los árboles fabrican pigmento rojo en las hojas que van a tirar? En realidad, la respuesta aún no está clara. Una revisión de 2009 afirma que el cambio de color en otoño no es solo un subproducto del envejecimiento; hay varias hipótesis, pero su significado sigue siendo un misterio [10]. La primera es la hipótesis del "protector solar". Sugiere que el pigmento rojo bloquea la luz fuerte y evita que la hoja se dañe [2]. Sin embargo, la Sociedad Japonesa de Fisiología Vegetal señala que no hay evidencia suficiente de que esta protección funcione en plantas vivas [9]. Un estudio sobre el arce japonés propuso que el pigmento rojo podría ayudar a evitar que el envejecimiento se acelere si se acumula demasiado azúcar [7].

La segunda hipótesis es la de la "señal para los insectos". Los biólogos evolutivos Hamilton y Brown la publicaron en 2001. La idea es que los colores brillantes son una señal difícil de fingir, que solo pueden emitir los árboles que se defienden activamente contra los insectos. Los pulgones evitarían los árboles de colores brillantes. Los autores mostraron que, en los árboles con más especies de pulgones, el color del otoño es más intenso [11]. Según esta teoría, los colores brillantes del otoño son una señal honesta de que el árbol está dedicando recursos a su defensa, y los pulgones que llegan en otoño evitan los árboles con colores más llamativos. Ninguna de estas explicaciones ha resuelto el debate por completo [10].

5. ¿Por qué los colores del otoño aparecen primero en las montañas?

Los colores aparecen primero en las cimas de las montañas porque el cambio de color ocurre más rápido donde hace más frío. La Agencia Meteorológica de Japón explica que el otoño avanza más rápido si la temperatura es baja y más lento si es alta [12]. En Japón, se estima que la temperatura baja entre 0.5 y 0.6 °C por cada 100 m de altitud [13]. Por lo tanto, un lugar 500 m más alto tendría una temperatura aproximadamente 2.5-3 °C más baja. Una regla práctica común es la temperatura mínima diaria. Las explicaciones de la prefectura de Fukuoka indican que el cambio de color comienza cuando la temperatura mínima llega a 8 °C o menos, y avanza más si baja de 5-6 °C [2]. Esto es solo una guía, ya que varía según el árbol y el lugar. Un estudio que usó datos de más de 740 lugares registrados por ciudadanos en Japón encontró que la fecha del pico de coloración tenía una relación lineal con un índice de calidez (basado en la temperatura media mensual), tanto al ir hacia el norte como al subir montañas [14]. La relación entre la fecha del pico de coloración y el índice de calidez fue similar tanto en latitud como en altitud, aunque el efecto de la altitud se debilitaba a medida que avanzaba la temporada.

6. De qué dependen el momento y la intensidad de los colores del otoño

La fecha del cambio de color varía cada año. Desde 1965, la Agencia Meteorológica de Japón emitía cada septiembre una "predicción del mejor momento para ver las hojas rojas" para la región de Kanto [15]. La predicción de 2005 decía que el mejor momento sería más tarde de lo habitual, porque se pronosticaba que las temperaturas de septiembre, octubre y noviembre serían más altas que el promedio [12]. La base de la predicción era la temperatura. A largo plazo, las fechas se están retrasando. En las observaciones desde 1953, las fechas de hojas rojas y amarillas del arce se han retrasado unos 3.1 días por década. Se cree que el aumento de temperatura a largo plazo influye en esto [16]. Un estudio de 2023 sobre bosques del hemisferio norte encontró que el calentamiento antes del solsticio de verano acelera el inicio del envejecimiento de las hojas, pero el calentamiento después del solsticio prolonga la duración del envejecimiento [17]. El calor del verano y el calor del otoño pueden tener efectos opuestos.

La intensidad de los colores depende de una gran diferencia de temperatura entre el día y la noche y de una buena exposición a la luz solar [2]. Incluso en el mismo año y lugar, los árboles muestran el rojo de manera diferente. En un estudio sobre arces azucareros, los árboles con menos nitrógeno en sus hojas se volvieron rojos más rápido y en un área más amplia [18]. Parece que la combinación de temperatura, luz solar y el estado del árbol determina los colores de ese año.

7. Cómo investigar tú mismo el cambio de color de las hojas

Si te interesa observar, elige un árbol en un parque cercano o en la escuela y compara el color de las hojas en el lado soleado y en el lado sombreado cada semana. Anota la fecha, el clima y la temperatura mínima. Puedes buscar la temperatura mínima en el "Buscador de datos meteorológicos históricos" de la Agencia Meteorológica de Japón [20]. Compara la fecha en que comenzó a cambiar el color con las guías de 8 °C y 5-6 °C [2]. En la "Información de observaciones fenológicas" de la Agencia Meteorológica [19], puedes ver las fechas de hojas rojas de arces y hojas amarillas de ginkgos por lugar de observación. Elige un lugar cercano y ordena los datos de varios años. También puedes leer los poemas de "momi-chi" del Man'yōshū en libros con anotaciones. Se dice que el único poema al que se le asignan los caracteres de "hojas rojas" es el número 2201 del volumen 10. Sin embargo, en algunos libros, ese poema también tiene los caracteres de "hojas amarillas" [1]. ¿Qué color de hojas veía la persona que escribió el poema?

Para tu seguridad: Realiza la observación durante el día, acompañado por un adulto, en lugares seguros como parques, escuelas o cerca de casa. No vayas a la orilla de la carretera, cerca de ríos, acantilados ni senderos de montaña. No subas a los árboles ni rompas ramas. Observa solo las hojas que ya han caído. No toques hojas de árboles desconocidos; míralas sin tocarlas.

Fuentes

  1. Biblioteca Nacional de la Dieta, Base de datos cooperativa de referencia, consulta sobre el carácter de «momiji» en el Man'yoshu (en japonés). https://crd.ndl.go.jp/GENERAL/servlet/detail.reference?id=1000089034 (Que, según los comentarios, el Man'yoshu escribe «momichi» con el carácter de «hoja roja» solo en un poema, el n.º 2201 del libro 10, y que incluso ese poema se escribe en algunas ediciones con el carácter de «hoja amarilla».)
  2. Prefectura de Fukuoka, Departamento de Medio Ambiente, «¿Por qué cambian de color las hojas en otoño? El mecanismo del cambio de color» (Curiosidades de los seres vivos) (en japonés). https://biodiversity.pref.fukuoka.lg.jp/futsushu/zatsugakustory/autumn_leaves.html (Una explicación del papel de la clorofila, los carotenoides, las antocianinas y la flobafena, ejemplos de árboles amarillos, rojos y pardos, la referencia de una mínima de 8 °C y de 5 a 6 °C, las condiciones para colores más vivos y la razón de la degradación.)
  3. Matile P., «Biochemistry of Indian summer: physiology of autumnal leaf coloration», Experimental Gerontology 35, 2000 (revisión en inglés). https://doi.org/10.1016/s0531-5565(00)00081-4 (Que los colores del otoño surgen de la disminución de la clorofila y la permanencia parcial de los carotenoides, la nueva síntesis de las antocianinas rojas, los óxidos de fenoles que dan el color pardo, y que los productos de degradación de la clorofila son incoloros y se guardan en la vacuola.)
  4. Hörtensteiner S., Kräutler B., «Chlorophyll breakdown in higher plants», Biochimica et Biophysica Acta 1807, 2011 (revisión en inglés). https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2010.12.007 (Que los productos de degradación de la clorofila son moléculas lineales incoloras, que esta vía de degradación está muy conservada en las plantas terrestres, y la explicación de que neutraliza pigmentos dañinos para la luz.)
  5. Kitao M. et al., «Exposure to strong irradiance exacerbates photoinhibition and suppresses N resorption during leaf senescence in shade-grown seedlings of fullmoon maple (Acer japonicum)», Frontiers in Plant Science, 2022 (artículo en inglés). https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1006413 (En el arce Acer japonicum, el cambio de color ocurre sobre todo en las hojas exteriores al sol, mientras que las interiores permanecen verdes más tiempo; el nitrógeno de las hojas de las plántulas bajó de unos 30 mg/g en verano a 10-15 mg/g en la caída.)
  6. Agencia Meteorológica de Japón, «Guía de observaciones fenológicas» (diciembre de 2021) (en japonés). https://www.data.jma.go.jp/sakura/data/shishin.pdf (Cómo se decide la fecha de amarilleo del ginkgo y de enrojecimiento del arce, el uso del iroha-kaede en las observaciones, y las especies sustitutas en Hokkaido, donde el itaya-kaede se vuelve amarillo.)
  7. Kitao M. et al., «Anthocyanins act as a sugar-buffer and an alternative electron sink in response to starch depletion during leaf senescence: a case study on a typical anthocyanic tree species, Acer japonicum», Journal of Experimental Botany 75(11), 2024 (artículo en inglés). https://doi.org/10.1093/jxb/erae109 (Que el pigmento rojo siguió aumentando incluso después de agotarse el almidón, y la propuesta de que actúa como amortiguador de azúcares y como vía de escape de electrones.)
  8. Instituto de Investigación Forestal y de Productos Forestales (FFPRI), «El pigmento que da el color rojo sustituye al almidón, frena el aumento de azúcares y evita la caída temprana de las hojas» (presentación de resultados, 2024) (en japonés). https://www.ffpri.go.jp/research/saizensen/2024/20240729.html (Que los azúcares producidos por la fotosíntesis se usan para sintetizar el pigmento rojo.)
  9. Sociedad Japonesa de Fisiología Vegetal, «Preguntas y respuestas sobre plantas: el fenómeno del enrojecimiento otoñal» (Foro abierto; respuesta del asesor científico Hidemasa Imaseki, 2009) (en japonés). https://jspp.org/hiroba/q_and_a/detail.html?id=0425 (Se cree que en los árboles que se vuelven amarillos falta el gen que produce antocianinas o su actividad está suprimida, y que no hay pruebas suficientes en plantas vivas de la función protectora del pigmento rojo.)
  10. Archetti M. et al., «Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach», Trends in Ecology & Evolution 24, 2009 (revisión en inglés). https://doi.org/10.1016/j.tree.2008.10.006 (Que los colores del otoño no son solo un subproducto del envejecimiento; existen varias hipótesis, pero su sentido adaptativo sigue siendo un misterio.)
  11. Hamilton W. D., Brown S. P., «Autumn tree colours as a handicap signal», Proceedings of the Royal Society B 268, 2001 (artículo en inglés). https://doi.org/10.1098/rspb.2001.1672 (La hipótesis de que el color otoñal es una señal de defensa contra los insectos, y la relación por la que los árboles con más especies de pulgones tienen colores otoñales más intensos.)
  12. Agencia Meteorológica de Japón, comunicado de prensa «Pronóstico del mejor momento para ver los colores otoñales en la región de Kanto» (29 de septiembre de 2005) (en japonés). https://www.jma.go.jp/jma/press/0509/29b/koyo2005.pdf (Que el color otoñal se adelanta con temperaturas bajas y se retrasa con temperaturas altas, y que el pronóstico de ese año se basó en las temperaturas de septiembre y en la predicción trimestral.)
  13. Biblioteca Nacional de la Dieta, Base de datos cooperativa de referencia, «Quiero saber cómo cambia la temperatura con la altura de las montañas» (en japonés). https://crd.ndl.go.jp/reference/entry/index.php?id=1000232978&page=ref_view (Que en Japón la temperatura baja unos 0,5-0,6 °C por cada 100 m de altitud.)
  14. Nagai S., Saitoh T. M., Miura T., «Peak autumn leaf colouring along latitudinal and elevational gradients in Japan evaluated with online phenological data», International Journal of Biometeorology 64, 2020 (artículo en inglés). https://doi.org/10.1007/s00484-020-01953-6 (Con datos de una encuesta ciudadana de más de 740 lugares, el inicio del cambio de color y el índice de calidez mostraron una relación lineal tanto con la latitud como con la altitud.)
  15. Agencia Meteorológica de Japón, comunicado de prensa «Sobre el fin de la publicación del pronóstico del mejor momento para ver los colores otoñales en la región de Kanto» (31 de julio de 2008) (en japonés). https://www.jma.go.jp/jma/press/0807/31a/kouyo080731.pdf (Que la Agencia publicó cada septiembre desde 1965 un pronóstico para la región de Kanto, que dejó de hacerlo desde el otoño de 2008 y que la Asociación Turística de Japón usa la fórmula de predicción.)
  16. Agencia Meteorológica de Japón y Ministerio de Educación, «El cambio climático en Japón 2025», columna 3: «Variación de la floración del cerezo y de las fechas de enrojecimiento y amarilleo del arce» (en japonés). https://www.data.jma.go.jp/cpdinfo/ccj/2025/html_honpen/cc2025_honpen_4.html (Que, según las observaciones desde 1953, las fechas de enrojecimiento y amarilleo del arce se retrasan unos 3,1 días por década y la floración del cerezo se adelanta unos 1,2 días.)
  17. Zohner C. M. et al., «Effect of climate warming on the timing of autumn leaf senescence reverses after the summer solstice», Science 381, 2023 (artículo en inglés). https://doi.org/10.1126/science.adf5098 (Que el calentamiento anterior al solsticio de verano adelanta el inicio de la senescencia, mientras que el posterior alarga su duración.)
  18. Schaberg P. G. et al., «Factors influencing red expression in autumn foliage of sugar maple trees», Tree Physiology 23, 2003 (artículo en inglés). https://doi.org/10.1093/treephys/23.5.325 (En 16 arces azucareros, los árboles con menos nitrógeno en las hojas enrojecieron antes y en mayor extensión; también la relación entre la extensión del rojo y la concentración de azúcares.)
  19. Agencia Meteorológica de Japón, «Información de observaciones fenológicas» (en japonés). https://www.data.jma.go.jp/sakura/data/ (Que se pueden consultar las fechas de enrojecimiento del arce y amarilleo del ginkgo en cada estación de observación.)
  20. Agencia Meteorológica de Japón, «Búsqueda de datos meteorológicos pasados» (en japonés). https://www.data.jma.go.jp/stats/etrn/index.php (Que eligiendo un lugar y un mes se pueden consultar datos como la temperatura mínima diaria.)