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ここにあるのは、だれかが実際に調べ、考え、作ってきたことを集めたメモです。気になったら、ページの下の「参考にした情報源」から、もとの本や記事、それを生み出した人たちに、直接ふれてみてください。このメモには書ききれないおもしろさが、そこにあります。

とうもろこしの つぶは、どうして きれいな れつに なって いるの?

とうもろこしの粒は、なぜ整った列になり、列の数はふつう偶数なのか

とうもろこしの粒の列はなぜ整い、列の数はふつう偶数になるのか ── 小穂の対とひげの対応から考える

分野:自然

とうもろこしの かわを むくと、ふさふさした ひげが 出て きます。この ひげは、1ぽんずつが、粒つぶひとつに つながって います。では、その 粒つぶは、どうして きれいな れつに なり、れつの 数は ふつう 偶数ぐうすうに なるのでしょう。粒つぶの れつは、そだつ とちゅうで 2れつずつの くみに わかれるので、れつの 数は ふつう 偶数ぐうすうに なる、と いわれて います[4]。この ノートを 読むと、ひげと 粒つぶと れつの つながりが わかります。

とうもろこしの皮をむくと出てくる、あのふさふさしたひげは、1本ずつが穂の中の粒1つにつながっています[2]。では、その粒はどうして縦にそろった列になり、列の数はふつう偶数になるのでしょうか。粒のもとの「小穂」は2列ずつ対になって並び、粒の列も育つ途中で2列ずつの対に分かれるため、列の数はふつう偶数になると説明されています[1][4]。ひげと、粒のもとになる「小穂」の並び方、そして野生の近縁種テオシントとの違いを手がかりにすると、その理由が分かります。

とうもろこしの皮をむくと出てくる絹糸(ひげ)は、1本ずつが穂の中の粒1個につながっている[2]。ところが、粒の側から見ると、その粒は縦にそろった列をつくり、列の数は発達が乱れない限りふつう偶数になるという[4]。偶数になるのは、数のめぐり合わせなのか、それとも粒のもとの並び方に理由があるのか。要点を先に言えば、粒の列は細胞の「うね」として始まって2列ずつの対に分化するため、発達が乱れない限り偶数になると説明される[4]。小穂の対、野生種テオシントとの比較、列数を決める時期と遺伝子から、その理由が分かる。

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1. れつの 数を かぞえると?

1. 粒の列を数えると、ふつう偶数になる

1. 列の数を数えると、ふつう偶数になる

とうもろこしを よこから 見て、粒つぶの れつを かぞえて みましょう。8れつ、12れつ、16れつ…と、2つずつ ふえる 数に なる ことが 多いのです。

ふつうは、8から 20れつぐらいの れつが たてに ならぶと いわれて います[1]。そして、れつの 数は、ふつう 偶数ぐうすうです[4]。

ただし、「かならず」では ありません。そだつ とちゅうで、穂ほが くるしい めに あうと、れつが みだれる ことが あります[4]。

どうして ふつうは 偶数ぐうすうなのでしょう。ヒントは、さきほどの ひげに あります。

とうもろこしを横から見て、粒の列を数えてみます。8列、12列、16列と、偶数になることが多いはずです。

食べる部分のもとになる雌花序(めしべをもつ花の集まり)は、穂軸の上に8〜20列ほどの列を縦に並べる、と百科事典に書かれています[1]。アメリカの大学の農業普及資料には、列の数は、ストレスで発達が乱れない限り、ふつう偶数になるとあります[4]。つまり「ふつう偶数」であって、「必ず偶数」ではありません。

ここで疑問がわきます。数のめぐり合わせではなく、粒のもとの並び方そのものに、偶数になる理由があるのではないでしょうか。手がかりは、粒の1つ1つにつながっているひげです。

とうもろこしを横から見て粒の列を数えると、8列、12列、16列のような偶数になることが多い。雌花序(のちに食べる部分になる穂)では、穂軸の上に8〜20列ほどの列が縦に並ぶとされ[1]、米国パデュー大学の農業普及資料は、列の数はストレスで発達が乱れない限りふつう偶数になると述べる[4]。つまり「ふつう偶数」であって、「必ず偶数」ではない。

ここで疑問が生じる。偶数は数のめぐり合わせなのか、粒のもとの並び方に原因があるのか。それを確かめるには、粒と1対1でつながっているひげの正体から調べるのが近道である。

2. ひげは、どの 粒つぶに つながって いるの?

2. ひげは、どの粒につながっているのか

2. 絹糸(ひげ)は、粒1個ごとに1本つながっている

とうもろこしの ひげは、絹糸きぬいととも よばれます。長い ものは 50センチメートルを こえる ことも あります[1]。

この ひげは、1ぽんずつが、穂ほの 中の 粒つぶひとつずつに つながって います[2]。ひげ1ぽんで 粒つぶ1つ、という かんじです。

ひげの さきに 花粉かふんが つくと、1日も たたないうちに、粒つぶに なる じゅんびが すすみます[3]。ひげが 花粉かふんを うけとれる のは、10日ぐらいです[3]。そして 花粉かふんを うけとった あとの ひげは、茶色っぽく なります[2]。

ひげが 1ぽんずつ 粒つぶに つながって いるなら、粒つぶの もとは、穂ほの 中で どう ならんで いるのでしょう。

ひげは、めしべの花柱と柱頭が非常に長く伸びたものです。皮の先から束になって垂れ、長いものは50cmを超えます[1]。絹糸とも呼ばれます。

この絹糸が1本ずつ、穂の中の粒1つずつとつながっています[2]。アイオワ州立大学の資料も、穂にできる可能性のある粒(胚珠)は1つ1つが自分の絹糸をもつ、と説明しています[3]。ひげの本数が、粒の数と対応しているわけです。

ひげの先に花粉がつくと、24時間以内に受精が起こります[3]。ひげが花粉を受け取れるのは約10日間です[3]。受粉が済んだひげは、茶色っぽくなります[2]。

粒1つにひげ1本ということは、粒のもとは、穂軸の上にきちんと並んでいるはずです。その並び方は、どうなっているのでしょうか。

絹糸は、めしべの花柱と柱頭が非常に長く伸びたもので、苞葉(穂を包む葉)の先から束になって垂れ、長いものでは50cmを超える[1]。この絹糸が1本ずつ、穂の中の粒1個ずつとつながっている[2]。アイオワ州立大学の資料も、穂にできる可能性のある粒(胚珠)は、1つ1つが自分の絹糸をもつと説明している[3]。ひげの本数は、粒になりうるものの数に対応する。

花粉が絹糸につくと、24時間以内に胚珠の受精が起こり、絹糸が花粉を受け取れる期間は約10日間とされる[3]。受粉が済んだ絹糸は茶色っぽくなる[2]。つまり、粒が実るにはその粒専用のひげへの受粉が必要だが、受粉しただけで必ず実るとは限らない。

では、粒1個につき絹糸1本という対応は、穂軸の上での粒のもとの並び方と、どう結びつくのか。

3. れつが 2ほんずつ なのは なぜ?

3. 粒の列は2列ずつの対に分かれるので、ふつう偶数になる

3. 小穂が対になり、うねが2列ずつに分かれる

とうもろこしの 粒つぶの もとは、「小穂しょうすい」と よばれます。穂ほの しんの 上に、この 小穂しょうすいが 2つ1くみで ならんで います[1]。

ひとつの 小穂しょうすいには、ちいさな 花が 2つ ありますが、下の 花は 小さく なって なくなり、上の 花の めしべだけが そだって 粒つぶに なります[1]。だから、小穂しょうすいひとつで 粒つぶひとつです。

粒つぶの れつは、はじめは、さいぼうの「うね」として できます。それが、やがて 2れつずつの くみに わかれて いきます[4]。くみに なって いるので、れつの 数は ふつう 偶数ぐうすうに なる、と いわれて います[4]。

2れつが ひとくみに なる、と おぼえると いいでしょう。くみの 数だけ れつが ふえるので、れつの 数は ふつう 2つずつ ふえる 数に なります。

粒のもとは「小穂」と呼ばれる小さな花の集まりで、穂軸の上に2列ずつ対になって並びます[1]。

1つの小穂には小花が2つありますが、下の小花は退化し、上の小花のめしべだけが育って実(粒)になります[1]。つまり、小穂1つから粒が1つできます。

粒の列は、最初は細胞の「うね」としてできます。このうねが、やがて2列ずつの対に分かれていきます[4]。そのため、ストレスで乱れない限り、列の数は偶数になる、と説明されています[4]。

小穂が2つ1組で並ぶことと、うねが2列ずつの対に分かれることは、別々の事実として資料に書かれています。どちらも「2つ1組」という形がそろっている点が、偶数と結びつく手がかりです。

ところで、とうもろこしの野生の近縁種も、はじめから小穂が2つ1組だったのでしょうか。

粒のもとである小穂は、穂軸上に2列ずつ対になって並ぶ[1]。1つの小穂は2つの小花からなるが、下の小花は退化し、上の小花のめしべだけが発達して結実する[1]。1小穂から実るのは1粒であり、前章の「粒1個に絹糸1本」とも整合する。

では、なぜ偶数になるのか。パデュー大学の資料によると、粒の列はまず細胞の「うね」として始まり、これが2列ずつの対に分化していく。そのため、ストレスなどで発達が乱れない限り、列の数は偶数になると説明される[4]。小穂が穂軸上で対になって並ぶこと(コトバンク)と、うねが2列ずつの対に分化すること(パデュー大学)は、資料の上では別々の記述である。両者の関係を直接結ぶ説明までは、ここで使った資料には書かれていない。

では、小穂はもともと対だったのか。ここで、とうもろこしの野生の近縁種に目を向ける。

4. むかしの なかまは、どうだった?

4. 野生のテオシントは2列で、粒は6〜12個

4. 野生の近縁種テオシントでは、小穂は単独で2列しかない

とうもろこしの 野生の なかまに、「テオシント」と いう 草が あります。この 草の 穂ほは、小穂しょうすいが 1つずつで、れつは 2つ。粒つぶの 数は、1つの 穂ほで 6から 12こ ぐらいです[5]。

とうもろこしの 穂ほは、小穂しょうすいが 2つ1くみで、れつが たくさん。粒つぶは 200こ いじょうに なります[5]。

テオシントでは、2つ1くみの 小穂しょうすいの うち、えのある ほうが とちゅうで 小さく なって なくなります。とうもろこしでは、りょうほうが ちゃんと そだちます[5]。

6から 12こが 200こ いじょうに なると、17ばい いじょうの ちがいです。小穂しょうすいが 2つに なる だけでは、「ほぼ 2ばい」くらいに なる はなしなので、ちがいの ぜんぶを せつめいできる わけでは ありません[5]。

とうもろこしの野生の近縁種であるテオシントの穂は、小穂が1つずつ(単生)で、粒の列は2列、1つの穂に6〜12個ほどの粒がつきます[5]。これに対してとうもろこしの穂は、小穂が2つ1組(対)で多列になり、粒は200個以上です[5]。

何が違うのかというと、テオシントでは対になるはずの2つの小穂のうち、柄のある側が途中で退化して単生になります。とうもろこしでは、両方が正常に育って対になります[5]。単生から対になると、粒の数は倍近くになりうる、と研究では指摘されています[5]。

ここで数字を比べてみます。とうもろこしの「200個以上」は下限なので、200個を基準にします。200÷12≒17、200÷6≒33ですから、少なくとも約17倍の差があります。小穂が対になる効果は「倍近く」ですから、この差のすべてを説明するものではありません。なぜ2つ1組になったのかという進化の理由は、ここで使った資料には書かれていません。

ここまでで、列の数は小穂の並び方から来ることが分かりました。では、列の数は、育つ途中のいつ、何によって決まるのでしょうか。

野生の近縁種テオシントの穂では、小穂は1つずつ(単生)で2列、1穂の粒は6〜12個ほどである。栽培種のとうもろこしの穂では、小穂が対になって多列となり、1穂に200個以上の粒がつく[5]。BMC Plant Biologyの論文によると、この違いは、2つの小穂のうち柄のある側がテオシントでは途中で退化して単生になる一方、とうもろこしでは両方が正常に発達して対になることにある[5]。単生から対への変化で粒数は倍近くになりうるとされる。

ところが、ここで計算してみると話は単純でない。「200個以上」は下限なので200個を基準にすると、200÷12≒17、200÷6≒33だから、粒数の差は少なくとも約17倍ある。小穂が対になる効果は「倍近く」にとどまるため、この差のすべてを小穂の対だけでは説明できない。なぜ小穂が対になったのかという進化上の理由は、ここで使った資料からは分からない。

では、列の数そのものは、育つ過程のいつ、どんな仕組みで決まるのか。

5. れつの 数は、いつ きまるの?

5. 列の数が決まる時期と、遺伝子の関わり

5. 列数は葉が5〜12枚のころに決まり、複数の遺伝子が関わる

れつの 数は、穂ほが まだ とても 小さい ころに きまり始めます。葉が 5〜6まい ひらいた ころに はじまり、12まい ひらく ころには おわると かんがえられて います[4]。食べる ころの とうもろこしからは、ずっと 前の はなしです。

そして、れつの 数は、そだつ ばしょの かんきょうの えいきょうも うけますが、遺伝いでんで つよく きまると いわれます[4]。

けんきゅうでは、れつの 数に かかわる 場所が いくつも 見つかって います。その ひとつ、「KRN4」の タイプが ちがうだけで、れつが だいたい 2つ ちがう けいとうが あった、と ほうこくされて います[6]。ひとつの 場所だけで きまる わけでは ありません。

最上部の穂の列数は、穂のもとができた直後(葉が5〜6枚開いたころ、V5〜V6)に決まり始め、葉が12枚開くころ(V12)までに終わるとされます[4]。列数は環境の影響も受けますが、遺伝で強く決まるといわれます[4]。

研究では、列数に関わる遺伝子の領域が調べられています。その1つ「KRN4」は、UB3という遺伝子の約60kb(6万塩基対)下流にあり、UB3の働き方を調整します。UB3は列数を抑える方向に働き、KRN4の型の違いで列数が約2列変わった系統が報告されています[6]。

ただし、列数は単独の遺伝子で決まるわけではなく、複数の領域が関わる量的な性質です[6]。

こうして見ると、列が整うのは、小穂が対になる並び方と、育つ途中の短い期間に決まる列数が重なった結果です。

最上部の穂の列数の決定は、穂のもとが形成された直後(葉が5〜6枚開いた段階、V5〜V6)に始まり、V12(葉12枚)ごろには完了すると考えられている。V5・V12は、葉が5枚・12枚開いた生育段階を示す記号である。つまり、収穫して食べる穂の列数は、穂が大きくなるずっと前、まだ小さなもとの段階で決まっている。列数は環境の影響も受けるが、遺伝で強く決まるとされる[4]。

PLoS Genetics(2020)の研究では、列数に関わる領域KRN4が、UNBRANCHED3(UB3)の約60kb下流にあり、UB3の働き方を調整することが示された。UB3は列数を抑える側に働き、KRN4の型の違いで列数が約2列異なる系統があった[6]。列数は単独の遺伝子では決まらない量的な性質であり、KRN4はその一部にすぎない。60kbは6万塩基対のことで、遺伝情報の並びのなかで、UB3から少し離れた位置にあたる。離れた場所にある領域が、別の遺伝子の働き方を調整しているという点が、この研究の見どころである。

遺伝は列がいくつできるかに関わるが、列が偶数になる理由は、前の章で見た小穂の対(うねの分化)の並び方にある。ストレスで乱れたときだけ偶数から外れうる点は、パデュー大学の資料が述べる通りである[4]。

6. かわを むく とき、ひげと れつを 見て みよう

6. 皮をむくとき、ひげと列を観察する

6. 皮をむきながら、ひげ・列・欠けた粒を観察する

とうもろこしが 手に 入ったら、かわを むく ときに 見て みましょう。

ひげは どのくらいの 長さが あるでしょう。じょうぎで はかって、50センチメートルを こえる ものと くらべて みましょう。

かわを むいたら、れつの 数を かぞえて みます。偶数ぐうすうに なって いるでしょうか。もし 奇数きすうなら、なぜか 考えるのも おもしろいです。

とうもろこしが手に入ったら、皮をむきながら次のことを確かめられます。

  • ひげの長さを定規で測る。長いものは50cmを超えるとされる[1]ので、手元のひげと比べる。
  • 粒の列を数えて、偶数になっているか見る[4]。
  • 粒が欠けている所があれば、そのそばのひげがどうなっているか見る。

列の数が奇数になる穂に出会ったら、ストレスで乱れた例なのか、別の理由なのか、考える材料になります。

とうもろこしが手に入ったら、皮をむきながら次の3つを観察できる。①ひげの長さを定規で測り、長いものでは50cmを超える[1]という値と比べる。②粒の列を数え、偶数になっているか確かめる[4]。③粒が欠けた所のそばで、ひげがどうなっているかを見る。

列が奇数の穂が見つかったら、発達が乱れた例の可能性がある[4]が、それが原因かどうかは穂を見ただけでは決められない。

資料を読むなら、BMC Plant Biologyの論文[5]は小穂の対と単生の違いを、PLoS Geneticsの論文[6]は列数に関わる遺伝子を扱っている。

しらべた もとの じょうほう

参考にした情報源

参考にした情報源と、その使い方

本文の[番号]は、下の資料に対応しています。

  1. 世界大百科事典「トウモロコシ」(コトバンク) https://kotobank.jp/word/%E3%83%88%E3%82%A6%E3%83%A2%E3%83%AD%E3%82%B3%E3%82%B7-3160786 (列数、小穂の構造、絹糸の長さ)
  2. Honda 耕うん機 菜園ナビ「トウモロコシ」 https://www.honda.co.jp/tiller/yasai/improve/corn/step2/ (ひげと粒の対応、受粉後の色)
  3. Iowa State University Extension, The Birds and Bees of Corn Pollination https://crops.extension.iastate.edu/blog/mark-licht-zachary-clemens/birds-and-bees-corn-pollination (絹糸と胚珠、受精の時間)
  4. Purdue University Extension, Corn Kernel Development https://www.agry.purdue.edu/ext/corn/news/articles.03/EarSize-0609.html (うねと列の対、列数が決まる時期)
  5. BMC Plant Biology (2021), single vs. paired spikelets in maize and teosinte https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8642974/ (テオシントとの比較)
  6. PLoS Genetics (2020), UB3 expression and KRN4 in maize https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7202667 (列数に関わる遺伝子領域)

なおした ところ

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