石を そっと ひっくり かえすと、くらくて しめった ところに、ひらたい 虫が います。ワラジムシです［1］。ダンゴムシと ちがって、さわっても まるく なりません［2］。

ごはんは、落ち葉や、くさった 木です［1］。かたい ところが 多い 落ち葉も たべる、なんでも 食べる なかま だと いわれます［3］。

「落ち葉を たべる」だけなら、ふつうの はなしです。ふしぎなのは、このあとです。

雨上がりの庭で、植木鉢や石をそっと持ち上げると、薄暗くて湿った地面に、平たい虫が何匹か集まっていることがあります。ワラジムシです。石や木材の下など、湿気のある暗い所に、ごくふつうに見られます［1］。背中はなだらかに盛り上がるだけで、ダンゴムシのように丸まりません［2］。

食べ物は、落ち葉や朽ち木です［1］。ヨーロッパの種を調べた論文は、この仲間を昔から「なんでも屋の分解者」と見なされてきた生きものとし、リグニンやセルロースなど硬い成分の多い落ち葉も食べると述べています［3］。

ここまでは、よくある「落ち葉を食べる虫」の話です。ふしぎなのは、この虫が自分のフンも食べることがある点です。

石や木材の下など、湿気を含む暗所に、ワラジムシはきわめてふつうに見られる［1］。背中がなだらかに盛り上がるだけで丸まらない点で、ダンゴムシと区別される。「ワラジムシ」という語は、種の名とも仲間の総称とも読めるため、どちらかで話が変わる。この記事で扱う実験や細胞の研究の多くは、ヨーロッパの種（Oniscus asellus や Porcellio scaber）の結果なので、以下では「ワラジムシ類」と書く。

食べ物は落ち葉や朽ち木である［1］。Hopkinらの論文は、ワラジムシ類が昔から「なんでも屋の分解者（generalist detritivore）」と認められてきたと述べ、分解しにくいリグニンやセルロースに富む落ち葉も摂食するとする［3］。

なんでも食べる分解者であるなら、落ち葉だけで足りそうなものだ。ところが、この仲間は自分のフンにも口をつける。

ワラジムシは、かむ 口で 落ち葉を こまかく してから のみこみます［4］。微生物びせいぶつが こなして たべやすく なった 落ち葉や、じぶんの フンを このむ と いわれます［4］。

どうして フンまで？ ひとつの せつは、「血液けつえきに いる 銅どうを おぎなう ため」です［6］。落ち葉からは 銅どうを とりだしにくい ので、フンに のこった 銅どうを、もういちど つかう のでは、という 考えです。

ただし、これは せつの ひとつです。ほかにも 考えが あって、まだ けっちゃくは して いません［6］。

ワラジムシの仲間は、かむ口で落ち葉を細かくしてから飲みこみます［4］。好むのは、微生物が分解して食べやすくなった落ち葉や、自分のフンだとされます［4］。消化には、腸が出す酵素と、腸にすむ微生物の両方が関わるという説明もあります［4］。

では、なぜフンまで食べるのでしょうか。説の一つは、銅を補うためというものです。ワラジムシの仲間は植物の組織から銅を取り出せないとされ、銅は血液の色素に欠かせません。そこで、フンに残った銅をもう一度取りこむのではないか、と考えられています［6］。

この「銅」の話は、すぐには分かりにくいので、次の章で順に見ます。先に言っておくと、この説は有力な候補の一つですが、2019年の総説は、理由はまだ説明できないと結論しています［6］。

Zimmerの総説は、ワラジムシ類（陸生の等脚類）が、かむ口器で落ち葉を砕いてから飲みこむこと、微生物が分解して食べやすくなった落ち葉や自分のフンを好むこと、消化には腸の酵素と腸内微生物の両方が関わることを整理している［4］。食べやすさだけを理由にするなら、微生物が増えたフンが好まれるのは筋が通る。

しかし、微生物の働きや栄養の補給だけで、フン食いの理由がすべて説明できるとは限らない。そこで、銅を補う説も出されている。Pezziらの総説は、ワラジムシ類が植物の組織から銅を取り出せないと報告されており、フン食いは銅の需要を満たすための行動かもしれない、と紹介する［6］。ただしこれは複数ある説の一つで、同じ総説は「まだ説明できない」と結論している［6］。

説の筋道を追うには、まず「なぜ銅が要るのか」から始める必要がある。

エビや カニ、カタツムリや タコの 血液けつえきには、「ヘモシアニン」と いう 色素しきそが あります［5］。酸素さんそを はこぶ 係で、銅どうを ふくんで います。酸素さんそと くっつくと、色の ない ようすから 青く なります［5］。

ワラジムシの なかまも、この ヘモシアニンを つくります。つくる ばしょは、おなかの 中の、ごはんを こなす ところです。そこの 細胞さいぼうが、銅どうを「つぶ」にして しまいこんで いる と いわれます［3］。

銅どうが たりないと、酸素さんそを はこぶ 色素しきその ざいりょうが たりなく なります。だから 銅どうは、とても だいじな 金属きんぞくです。

ヘモシアニンは、銅を含む色素たんぱく質です。酸素と結びつくと、無色から青色に変わります。エビやカニなどの甲殻類、カタツムリやタコなどの軟体動物の血液で見られます［5］。

ワラジムシの仲間も、これを使います。ヨーロッパの種の研究では、ヘモシアニンは、消化を担う肝すい臓で作られると報告されています。その肝すい臓の細胞は、銅を「cuprosome（銅をためる粒）」の形でしまいこみます。この仕組みは、銅の毒を防ぎながら、ヘモシアニンを作るために銅を回すものと考えられています［3］。

つまり、銅はヘモシアニンの材料として欠かせません。足りなければ、酸素を運ぶ色素が作りにくくなります。

ヘモシアニンは銅を含む色素たんぱく質で、酸素と結合すると無色から青色になり、甲殻類や軟体動物の血液に見られる［5］。ワラジムシ類も、酸素運搬にこれを用いる。Hopkinらの論文（Oniscus asellus）によれば、ヘモシアニンは四つに分かれた管状の肝すい臓（かんすいぞう）で合成され、肝すい臓のS細胞が銅を cuprosome にしまいこむ［3］。この貯蔵は、銅の毒性を避けながら、ヘモシアニン合成に銅を回す仕組みと解釈されている。

したがって、銅はヘモシアニンに不可欠で、体内で足りなくなれば酸素運搬に響くはずだ。そこで次の問いが生まれる。銅は、食べ物から十分に得られるのか。

せつでは、ワラジムシの なかまは、植物の からだから 銅どうを とりだせない と いわれます［6］。だから フンを たべるのは、たりない 銅どうを おぎなう ため かも、という わけです。

これを たしかめる 実験じっけんが あります。銅どうの はいって いない たべものを あたえ、フンを たべられない ように します。すると フンから 銅どうが でて いって、からだの 銅どうが へった という ほうこくです［6］。

ただし しらべたのは ヨーロッパの 虫です。日本の ワラジムシで おなじ ことが おきるかは、これからの もんだいです。

説では、ワラジムシの仲間は、植物の組織から銅を取り出せないとされます。それなら、銅はフンのかたちで体の外へ出ていくばかりになります。フンを食べるのは、その銅を回収する行動かもしれません［6］。

これを支える実験が、総説で紹介されています。銅の入っていない食べ物を与えて、フンを食べられないようにすると、フンから銅が失われ、体内の銅が減ったという結果です（Weißenburg と Zimmer の2003年の実験を、Pezzi らが紹介したもの）［6］。ワラジムシの仲間の一種（Porcellio scaber）が対象でした。

別の研究の要旨では、銅の少ない落ち葉を22℃で食べさせると、調べた3種はどれも、食べる銅よりフンで失う銅のほうが多かったとされます。研究者は、この収支の不足がフンを食べる理由だろうと考えました［8］。

ただし、これらは主にヨーロッパの種の研究です。日本のワラジムシで同じ結果になるかは、まだ分かりません。

Pezziらの総説は、ワラジムシ類は植物の組織から銅を取り出せないとされ、フン食いは銅の需要を満たすためかもしれない、と述べる［6］。この説が正しければ、食べ物に銅が無い条件でフンを食べられなくすると、体の銅が減るはずである。実際、Weißenburg と Zimmer（2003）の実験を紹介した箇所では、銅の入っていない食べ物とフン食いの阻止を組み合わせると、フンからの銅の損失によって体内の銅が減ると報告されている［6］。対象は Porcellio scaber で、ここは原論文ではなく総説を介した引用である。

別の論文の要旨（DOI 10.1007/BF01833632）では、ある研究で、銅の少ない落ち葉（20 ppm）を22℃で与えると、調べた陸生等脚類3種のいずれも、摂取量よりフンで失う量のほうが多かったと報告されている。研究者は、この吸収の不足がフン食いの理由だろうと考えた［8］。

実験の条件は異なるが、どちらも、銅が不足する条件ではフンからの損失が問題になりうることを示している。その分をフンから取り戻す行動は、理にかなう。しかし、銅は多すぎても困る金属だ。では、虫は銅の量をどう調整しているのか。

銅どうは、生きるのに 必要ひつような 金属きんぞくです。でも、まわりに 多すぎると、どくに なる こと も あります［7］。

ワラジムシに、銅どうを 入れた 葉と、入れて いない 葉を えらばせた 実験じっけんが あります。葉は、ポプラの 葉でした。おおむね、入れて いない ほうを えらびました。でも、銅どうが からだに はいるのを へらす ききめは、かぎられて いました［7］。

たりなくても、ありすぎても こまる。ワラジムシは、そんな むずかしい 金属きんぞくを うまく あつかって いる のかも しれません。

銅は、生きるのに欠かせない金属ですが、周りの濃度が高いと毒になります［7］。足りなくても多すぎても困るので、体の中の量を調整する必要があります。

ワラジムシ（Porcellio scaber）に、銅を加えた葉と、加えていない葉を選ばせる実験があります。葉はポプラで、銅は人が加えたものです。結果は、おおむね加えていない葉が選ばれましたが、銅の取りこみを減らす効果は限られていました［7］。

葉を選ぶだけでは、銅の量は調整しきれないようです。肝すい臓の細胞が銅を粒にしまう仕組み（第3章）や、フンを食べる行動が、ほかの手段として考えられます。

銅は等脚類にとって必須の金属だが、高濃度では毒になる［7］。必要な量と有害な量の幅が狭い金属を、フンから回収しつつ、毒にならないよう処理することが、この説の背景にある。

Zidarらの研究（Porcellio scaber）は、銅を加えたポプラの葉と無処理の葉を選ばせ、おおむね無処理の葉が選ばれたが、食べ物の選択による銅の取りこみの抑制は限定的だった、と報告する［7］。実験の葉は落ち葉ではなく、銅も人為的に加えたものなので、野外の葉の選び方にそのまま当てはめることはできない。

ここで、肝すい臓の細胞が銅を cuprosome に貯蔵する仕組み（第3章）が意味をもつ。食べ物の選択が限定的であれば、体内での貯蔵と排出が、調整の主役になりうる。もっとも、これは筆者の推論であり、資料がそう断定しているわけではない。

では、銅の説は、フン食いを説明しきるのだろうか。

ほかにも、考えが あります。ひとつは、落ち葉だけでは たりない 栄養えいようを、フンで おぎなう という もの。もうひとつは、フンに いる 微生物びせいぶつの はたらきで、かたい ところを こなしやすく する という ものです［6］。

これらは、どれか ひとつだけが 正しい とは かぎりません。いくつかが いっしょに 当てはまる こと も あります［6］。

2019年に しらべを まとめた 文しょうは、「ワラジムシの なかまが フンを たべる わけは、まだ せつめいできない」と むすびました［6］。

フンを食べる理由には、銅を補うほかにも説があります。落ち葉だけでは足りない栄養を補う、フンの中の微生物の酵素を借りて硬い成分を分解しやすくする、などです［6］。これらの説は互いに排除し合わず、複数が同時に当てはまる可能性もあります。

2019年のPezziらの総説は、「これらの説明は互いに排他的ではなく、フン食いの行動をまだ説明できない」と結論しました［6］。

そのうえ、銅の実験の多くはヨーロッパの種で行われています。日本のワラジムシでどう働いているかは、これからの課題です。分かっているのは、落ち葉を食べる分解者が、フンも食べることがあるという行動と、銅という有力な候補がある、というところまでです。

銅説のほかに、フン食いには次の説明がある。落ち葉だけでは足りない栄養の補給、そしてフン中の微生物の酵素によって硬い成分を分解しやすくすること、である［6］。これらは互いに排除し合わない。つまり、銅の実験が示すのは「銅が理由の一つでありうる」ことで、「銅だけが理由」ではない。

Pezziらは、フン食いの行動はまだ説明できない、と結論した［6］。理由の一つは、実験の種と条件の幅にある。ここで見た結果は、主に Oniscus asellus や Porcellio scaber などヨーロッパの種で、人工的な餌や、銅を加えた葉を使った実験である。野外の落ち葉と日本のワラジムシで同じ収支になるかは、別の問いとして残る。

また、銅説の核心である「植物の組織から銅を取り出せない」は、総説で「そう報告された」と紹介された説であり、定説とまでは言えない。理由の候補は複数あり、どれがどの程度効いているかは、これからの研究に委ねられている。

おうちの にわや こうえんで、しめった 石や うえきばちを、そっと もちあげて みましょう。ワラジムシは いましたか。まるく ならない、ひらたい 虫が めじるしです。

しめった 石の 下と、かわいた ところの 石の 下を、くらべて みましょう。どちらに 虫が いるでしょう。そばに 落ち葉や、くさった 木は ありますか。

見おわったら、石は もとの ばしょに もどします。さわった あとは、手を よく あらいます。虫を つぶさない ように、しずかに あつかいましょう。

庭や公園の湿った石や植木鉢を、そっと持ち上げてみましょう。丸まらない平たい虫がワラジムシです。しめった石の下と、乾いた場所の石の下で、虫の数を見比べてみてください。そばに落ち葉や朽ち木があるかも見てみます。

見終わったら、石は元の場所に戻します。触ったあとは手を洗い、虫をつぶさないように静かに扱います。

観察では、フンを食べる様子が見られるとは限りません。ただ、虫が何を食べる場所にいるのかが、少し見えてきます。調べた資料は、ヨーロッパの種の研究が中心でした。日本のワラジムシで同じ仕組みがあるのか、という問いは、今も開いたままです。

観察の道すじは、湿気のある石や植木鉢の下を静かに持ち上げ、丸まらない平たい虫を探し、周囲の落ち葉や朽ち木の有無を記録することである［1］。湿った場所と乾いた場所を見比べると、辞典にある「湿気を含む暗所」という生息場所の記述を、自分の目で確かめられる。終わったら石を元に戻し、手を洗う。

資料を読むときは、次の点に注意したい。①本記事の実験は主にヨーロッパの種で、Hopkin［3］、Pezzi［6］、Zidar［7］の論文は英語である。②Pezzi［6］は総説なので、個別の実験は原論文を介した引用である。③DOIの資料［8］は論文の要旨なので、実験の細部までは分からない。

残る問いは二つある。銅説が日本のワラジムシでも成り立つのか。そして、栄養補給や微生物の酵素といった別の説は、銅説とどう重なり合うのか。