きの えだを、よく 見て みましょう。えだが わかれる ところの すぐ そばに、はっぱが ついて いるか、はっぱが おちた あとが ある ことが あります。

あたらしい えだの もとに なるのは、はっぱの つけねに ある ちいさな め、腋芽えきがです［2］。はなを さかせる しょくぶつの ほとんどの しゅるいでは、きずが なければ、はっぱの つけね いがいから あたらしい えだの もとは できません［2］。

この めは、ふだんは のびずに じっと まって います。てっぺんの めを うしなうと、めを さまして のびはじめます［1］。

では、だれが「まだ だよ」と ブレーキを かけて いるのでしょう。

木の枝をよく見ると、枝が分かれる場所のすぐそばに、葉がついているか、葉が落ちた跡が見つかることがあります。枝は、どこからでも好きに出てくるわけではありません。

新しい枝のもとになるのは、葉の付け根（葉腋ようえき）にできる小さな芽、腋芽えきがです［2］。花を咲かせる植物の99%以上の種では、傷などを受けなければ、葉の付け根以外に新しい茎の先端ができることはないと説明されています［2］。

ただし、腋芽は、できたからといってすぐに伸びるわけではありません。ふだんは伸びずに待っていて、てっぺんの芽（頂芽ちょうが）を失ったときに成長を始め、新しい頂芽をつくります［1］。待っている腋芽に「まだだ」と伝えているのは、何なのでしょうか。

側枝のもとになるのは、葉の付け根（葉腋ようえき）にできる新しい分裂組織、腋芽原基である。茎の先端の分裂組織と葉との相互作用でできるとされる［2］。被子植物の99%以上の種では、傷害などを受けなければ、葉腋以外に新しい茎頂分裂組織ができることはない［2］。枝が出る場所は、あらかじめ葉の位置に縛られている。

枝の型を考えるときは、腋芽ができるかどうかと、できた腋芽えきがが実際に伸びるかどうかを分けて見るとよい。できた腋芽は、通常は伸びない。頂芽ちょうがを失うと成長を始め、新たな頂芽をつくる［1］。したがって、枝の数を決めているのは、芽の数そのものより、できた芽のうち何個が目を覚ますかである。

では、待機している腋芽の成長を、何がどのように抑えているのか。

てっぺんの めが ある あいだは、わきの めは のびにくく なります。この ことを 頂芽優勢ちょうがゆうせいと いいます［1］。

てっぺんの めは、あかしんごうを だして いる ようなものです。わきの めは、あかの あいだ、じっと まって います。てっぺんが なくなると、しんごうが きえて、わきの めが うごきだします。

ただし ほんとうは、ひかりや こえで しらせて いる のでは ありません。しょくぶつホルモンと いう、からだの なかを うごく ぶっしつが かかわって います。

どうして こんな しくみが あるのでしょう。てっぺんが うえへ うえへと のびると、ひかりを たくさん あびられる からだと かんがえられて います［1］。

頂芽があるあいだは、脇の腋芽の成長が抑えられます。この現象を頂芽優勢ちょうがゆうせいといいます［1］。頂芽がなくなると、その抑えが外れ、腋芽が伸びはじめます。

たとえるなら、頂芽は赤信号を出し続けている芽です。脇の芽は、赤のあいだは待っていて、信号が消えると動きだします。ただし本当に光や音で知らせているわけではなく、植物ホルモンという物質のはたらきが関わっています。

なぜ、こんなしくみがあるのでしょうか。日本植物生理学会の解説では、成長する先端を無駄なく高い位置へ移し、光や二酸化炭素を効率よく得るのに役立つと考えられている、とされています［1］。「そのためにできた」と言い切れる段階ではなく、役立つと考えられている、という説明です。

頂芽があると腋芽の成長が抑えられる現象を、頂芽優勢という［1］。頂芽が失われれば、抑制は解け、腋芽が伸びて新たな頂芽をつくる。つまり、側枝は「新しくつくられる」のではなく、すでに用意されていた芽が、順番を待っていたものである。

では、なぜ植物は自分の芽を抑えるのか。日本植物生理学会の解説によれば、成長点を無駄なく高い位置へ移し、光や二酸化炭素を効率よく得るのに役立つと考えられている［1］。ただし、これは「役立つと考えられている」という説明であり、進化の理由が確定したという意味ではない。

この抑制は、頂芽から離れた腋芽に、物質が働くことで起きる。次の章では、その物質のうち、近年になって枝分かれの調節因子として報告されたものを見る。

2008ねん、理研りけんの けんきゅうチームが、えだわかれを おさえる ぶっしつを みつけたと はっぴょうしました［3］。なまえは「ストリゴラクトン」です。

この ぶっしつは、それまでも しられて いました。しょくぶつと、ねの まわりの とても ちいさな いきものが、れんらくを とる ための ぶっしつと して です［3］。

つまり、じめんの したでは いきものを よぶ ぶっしつが、じめんの うえでは えだの かずを おさえて いたのです。

2022ねんには、ストリゴラクトンが できる とちゅうの ぶっしつが、ねから うえへ うごいて えだわかれを ととのえて いる かのうせいが ほうこく されました［4］。まだ「かのうせい」の だんかいです。

2008年、理化学研究所（理研）の研究チームが、枝分かれを抑える働きをもつホルモンとしてストリゴラクトンを報告しました［3］。この物質は、植物と根のまわりの微生物との連絡物質として知られていたものです。きっかけは、イネの枝分かれ（分げつ）が異常に多く、背丈が低くなる変異体の解析だったと紹介されています［3］。

2022年には、京都大学が、ストリゴラクトンがつくられる途中の物質が、根から地上部へ移動して枝分かれを調節している可能性を報告しました［4］。根でつくられたものが、地上の芽の運命に関わっているかもしれない、という話です。まだ「可能性」の段階で、全体が分かったわけではありません。

ストリゴラクトンには、ほかにも仕事があります。根から出て共生する菌を呼び寄せる働きと、寄生植物の発芽を刺激する働きでも知られていました［3］。理研は2010年の発表で、枝分かれを抑える働きと、寄生植物の発芽を刺激する働きの関係は分かっていなかった、と書いています［3］。

2008年、理研植物科学研究センターの研究チームは、ストリゴラクトンが植物の枝分かれを抑制するホルモンであると発表した［3］。これは、それまで植物と根圏の微生物との間の連絡物質として知られていた化合物である。発見の端緒は、イネで分げつ（根元からの枝分かれ）が異常に多く、背丈が低くなる変異体の解析だったと紹介されている［3］。

この化合物が、同時に別の役割ももつことが興味深い。根から分泌されて共生菌を呼び寄せ、また寄生植物の発芽を刺激する働きでも知られていた［3］。理研の2010年の発表は、枝分かれ抑制と寄生植物の発芽刺激の関係は当時まったく分かっていなかったと述べている［3］。

では、根でつくられた物質が、どうやって地上の芽に作用するのか。京都大学の2022年の報告は、ストリゴラクトンが枝分かれの調節に必要な植物ホルモンであること、そして合成の途中の前駆物質が根から地上部へ移動して枝分かれを調節している可能性があることを示した［4］。ここでも「可能性」であり、輸送の全体像が確定したわけではない。

芽を抑える物質が分かると、次の問いが出る。芽が伸びたあと、枝はどういう形に伸びていくのか。

えだの のびかたには、ふたつの やりかたが あります。ひとつは、てっぺんが のびつづけ、よこの えだが それに したがう かた。もうひとつは、てっぺんの せいちょうが とまり、すぐ したの えだが つぎの てっぺんに なる かたです［5］。

あとの かたは、まっすぐ 一ぽんに 見えても、はっぱの つけねから でた えだが つながって できて います［5］。きの なかには、そんな ものも あります。

ポプラの なかまでは、ふゆを こして から のびる えだと、おなじ きせつの うちに えだに なる めが ある ことが しられて います［6］。おなじ めでも、いつ めを さますかが、ちがうのです。

枝の出し方には、大きく2つの型があります。主軸の先端が伸び続け、横の枝がそれに従う型を単軸分枝たんじくぶんし、先端の成長が止まり、すぐ下の枝が次の主軸になる型を仮軸分枝かじくぶんしといいます［5］。

仮軸分枝は、見かけはまっすぐな1本に見えても、葉の付け根から出た枝がつながってできています［5］。基礎生物学研究所の植物図鑑では、小さな草のコハコベの茎が、単軸に見えて仮軸分枝でできている例として紹介されています。主軸が1本に見えるかどうかと、できかたとは別のことなのです。

芽が目を覚ます季節にも違いがあります。ポプラの仲間（ハイブリッドアスペン）の研究では、腋芽が休眠の期間を過ぎてからでないと伸びない出し方と、同じ季節のうちに腋芽が枝になる出し方が説明されています［6］。前者は、強い頂芽優勢のもとにあると考えられています。

枝の出方は、単軸分枝と仮軸分枝に分けられる。単軸分枝では主軸の先端が伸び続け、側枝は従属する。仮軸分枝では先端が成長を止め、直下の側枝が次の主軸になる［5］。後者は、一見まっすぐな1本の茎に見えても、実際には葉腋から出た枝が次々につながってできている［5］。基礎生物学研究所の植物図鑑は、コハコベの栄養シュートを、単軸に見えて仮軸分枝でできている例として扱っている。

これは、見かけと成り立ちが一致しないことを示す。まっすぐな幹が見えても、その成り立ちは「先端が伸び続けた」のか「枝を乗りかえた」のかで異なる。見かけだけでは、型を決められない。

伸びる時期の違いもある。ポプラ（ハイブリッドアスペン）の研究では、腋芽が休眠期間を経てからでないと伸びない出し方（proleptic）と、同じ季節のうちに腋芽が枝になる出し方（sylleptic）が区別されている。前者は強い頂芽優勢のもとにあると考えられている［6］。頂芽優勢の強さが、枝がいつ出るかにも関わるらしい。

こうして枝が出たあと、分かれ目の太さには、レオナルド・ダ・ヴィンチが述べたという規則がある。

レオナルド・ダ・ヴィンチは、えだが わかれる とき、わかれた えだの きりくちの ひろさを ぜんぶ たすと、もとの えだの きりくちと ほぼ おなじに なる、と のべたと いわれます［7］。

ふとさを たすのでは ありません。「きりくちの ひろさ」を たします。ですから、おなじ ふとさの 2ほんに わかれる とき、1ほんは もとの えだの 7わり まえごろの ふとさに なります。

たとえば、おなじ ふとさの 2ほんに わかれるなら、もとが 10センチの とき、1ほんは 7センチ くらいです。7たす 7は 14ですが、きりくちの ひろさで くらべると、もとの えだと だいたい おなじに なります。

ぴったり おなじ に なる わけでは ありません。いろいろな きの データを みると、「おおよそ この きまりに ちかい」と いう はんいです［7］。

レオナルド・ダ・ヴィンチは、木の枝が分かれるとき、分かれた枝の断面積の合計が、もとの枝の断面積にほぼ等しいと述べたとされます［7］。木のどの高さで見ても、全部の枝を合わせた太さは幹に等しい、という趣旨の記述です。

ここで足し算になるのは、太さ（直径）ではなく断面積です。たとえば直径10cmの枝が、同じ太さの2本に分かれるとき、断面積が足し算になるなら、1本の直径は 10÷√2 で約7.1cmです。7.1cmと7.1cmを足すと14cmを超えますが、切り口の広さで足すと、もとの枝にほぼ一致します。

実際の木はぴったり一致するわけではありません。多くの樹種のデータでは、この規則の指数は約1.8〜2.3の範囲にあり、2が断面積の足し算にあたります［7］。同じ太さの2本に分かれる場合に直すと、分かれた1本は、もとの枝の0.68〜0.74倍ほどです。

レオナルド・ダ・ヴィンチは、枝が分かれるとき、分かれた枝の断面積の合計がもとの枝の断面積に等しいと述べた。式で書けば、もとの枝の直径をd、分かれた枝の直径をd_iとして、d^Δ＝Σ d_i^Δ で、Δ＝2のときが断面積の保存にあたる［7］。

この規則を実際の木に当てはめたデータでは、指数Δは多くの樹種で約1.8〜2.3の範囲に入る［7］。同じ太さの2本に分かれると仮定すると、分かれた1本の直径は、もとの枝の 2^(−1/Δ) 倍である。Δ＝2なら約0.71倍、Δ＝1.8なら約0.68倍、Δ＝2.3なら約0.74倍となる。いずれも7割前後だが、ぴったり一致する法則ではなく、おおよその規則である。

ここで注意したいのは、直径を足すのではなく、断面積を足している点である。10cmの枝が同じ太さの2本に分かれるなら、1本は約7.1cmで、2本の直径の和は14cmを超える。

では、なぜ木はこのような太さの配分になるのか。

みずや ようぶんの とおる みちの ふとさで せつめいする かんがえが あります。でも、ある けんきゅうしゃは、かぜに たえる ため だと せつめいしました［8］。

きが かぜを うけると、えだや みきに ちからが かかります。きの ぜんぶで、おれる かくりつが どこでも おなじに なる ように そだつと、この きまりが あらわれる、というのです［8］。これは、ひとつの ゆうりょくな せつめいで、「しょうめい された」とは いえません。

にほんの ブナと ウラジロモミで、じっさいに はかった けんきゅうも あります［9］。えだが ちいさくて かくどが ちいさい とき、けいさんと よく あいます。えだが おもく、かくどが おおきく なると、すこし ずれますが、ずれは ちいさいと されました。

この規則の理由として、養分や水の通り道の太さで説明する考えがあります。これに対して、2011年にエロイという研究者が、木が風による力に耐えるように育つためだと説明しました［8］。木全体で、折れる確率がどこでも同じになるとき、この規則が現れるといいます［8］。

これは一つの有力な説明で、証明されたとは言えません。ダ・ヴィンチが観察で述べた規則と、風の力から導いた説明は、どちらも「分かれたあとの太さの配分」に注目しています。

実際の木ではどうでしょうか。日本のブナとウラジロモミを野外で測った2014年の研究があります［9］。枝が小さく、枝分かれの角度が小さいときは、力学モデルがダ・ヴィンチの規則と合います。側枝が重く、角度が大きくなると、ずれます。ただし、実際の枝のずれは小さいとされました。

この規則の理由としては、養分や水の通り道の太さによる説明が考えられてきた。これに対し、エロイは2011年に、木が風による外力に耐えるよう育つためだと説明した。木全体で折れる確率がどこでも同じになるとき、規則が現れる［7］［8］。これは有力な説明の一つであり、証明されたと書くのは正確ではない。

では、実際の木はどうか。ブナ（Fagus crenata）とウラジロモミ（Abies homolepis）を野外で計測した2014年の研究では、枝が小さく、分岐角度が小さいときには力学モデルがダ・ヴィンチの規則と合う。一方、側枝が重く角度が大きくなると、モデルとずれる。ただし、実際の枝のずれは小さいとされた［9］。規則は、角度や重さが増えると崩れる、おおよその近似である。

また、レオナルドの法則がすべての木で成り立つと言い切ることもできない。先に見たとおり、角度や側枝の重さによってはずれが出る。現時点では、多くの木にほぼ当てはまる近似、というのが妥当な言い方になる。

こうして見ると、枝は、芽の位置、抑える物質、分かれ方、太さの配分と、いくつもの段階で決まっている。

今日できること

こうえんや みちばたの きで、えだが ふたつに わかれて いる ところを さがします。わかれた 2ほんが おなじくらいの ふとさなら、1ほんは もとの えだの 7わり くらいに なって いるか、ゆびで わっかを つくって くらべます。きに のぼらず、じめんから 見える えだで やります。

出かけてできること

えだの わかれめの すぐ そばに、はっぱか、はっぱの おちた あとが あるか さがして みます。

こうしきの 情報じょうほう

にほん しょくぶつ せいり がっかいや、きそ せいぶつがく けんきゅうじょの しょくぶつの かいせつに、えだの はなしが あります。

今日できること

公園や道ばたの木で、枝が2本に分かれているところを探します。分かれた2本が同じくらいの太さなら、分かれた1本は、もとの枝の7割前後の太さになっているかを、手で作った輪やひもで見比べます。木には登らず、地面から見える枝でやります。

出かけてできること

枝の分かれ目のすぐそばに、葉か、葉が落ちた跡があるかを探します。見つかったら、そこにあった芽が伸びて枝になったのだ、と考えられます。

公式情報

日本植物生理学会の研究紹介や、基礎生物学研究所の「読む植物図鑑」に、頂芽優勢や枝の出し方の解説があります。

今日できること

身近な木で、枝が2本に分かれている箇所を選び、巻き尺やひもで周囲の長さを測る。枝の断面は円に近いと仮定して、分かれた2本の断面積の和が、もとの枝の断面積に近いかどうかを、周囲の長さから概算して確かめる。ゆがんだ枝や節の近くでは、あくまで目安として比べる。木には登らず、地面から手が届く範囲でやる。

出かけてできること

枝の分かれ目のそばに、葉または葉痕があるかを探し、腋芽が枝になった位置を確かめる。

公式情報

日本植物生理学会・基礎生物学研究所・理化学研究所・京都大学の解説に加え、レオナルドの法則を扱った原論文（Eloy 2011、Minamino & Tateno 2014）で、式と計測の根拠を確かめられる。