サケの あかちゃんは、うまれた ばかりの とき、えらが まだ できあがって いません。その かわり、酸素さんそを とって いたのが、体の ひょうめんでした。キングサーモンの あかちゃんでは、酸素さんその 8わりぐらいが 皮膚ひふから、と いう けっかが あります［2］。

タイセイヨウサケでは、いきに つかえる ひろさの 95パーセント いじょうが、体の ひょうめんでした［3］。ただし これは 「ひろさ」の わりあいで、酸素さんその りょうの わりあいでは ありません。サケぜんぶの はなしでも ありません。

では、えらは いつ、しごとを はじめるのでしょう。

キングサーモンの稚魚では、ふ化の直後、消費する酸素の約80％が皮膚から取りこまれていました［2］。これは、サケ全般ではなく、この種の稚魚で測られた一例です。

理由は、体のつくりにあります。大西洋サケでは、ふ化直後に呼吸に使える面積のうち、95％以上が体の表面（卵黄のうという栄養の袋の表面を含む）で、えらはまだ育っていません［3］。95％は面積の割合で、酸素の量の割合ではありません。

生まれてしばらくは、皮膚が主役でした。では、えらはいつ、その役目を引き継ぐのでしょうか。

ふ化直後の稚魚の呼吸を担うのは、えらではなく体表だ。Rombough と Ure（1991）は、ふ化直後のキングサーモン稚魚では、消費酸素の約80％が皮膚から取りこまれたとする［2］。引用される値なので、サケ類全般ではなく、この種の稚魚での一例として読む。

背景には、器官の発達の遅れがある。大西洋サケの発生を調べた研究では、ふ化直後に呼吸に使える総面積の95％超を、卵黄のうを含む体表が占めた［3］。95％は「面積」の割合で、酸素の取りこみ量の割合ではない点に注意が要る。

では、えらは、いつから呼吸の主役になるのか。

ゼブラフィッシュと いう ちいさな さかなでは、うまれて 2しゅうかん ぐらい たつまでは、皮膚ひふが おもに 酸素さんそを とって いるそうです［4］。ニジマスは、1かげつ ちかく かかります。かぞえかたは しりょうに よって すこし ちがいます。

ふしぎな ことに、えらの いちばん はじめの しごとは、酸素さんそでは ないかも しれません。ゼブラフィッシュでは、えらは 1しゅうかん ぐらいで、体の しおの バランスを とる ために ひつようになり、いきの ために ひつようになるのは 2しゅうかん ぐらい、と いう ほうこくが あります［5］。

では、おおきく なった さかなは、皮膚ひふを つかわなく なるのでしょうか。

ゼブラフィッシュでは、えらが酸素の取りこみの中心になるのは、ふ化後およそ14日。ニジマスでは約27日です。それまでは皮膚が主な場所とされます［4］。数え始めの日が資料によって「受精後」「ふ化後」と違うので、14日・27日は目安です。

面白いのは、えらの最初の仕事が酸素ではない、という報告があることです。ゼブラフィッシュ稚魚では、イオン（体の塩分）の調節にえらが欠かせなくなるのが約7日、呼吸の役で欠かせなくなるのが約14日と報告されています［5］。最初のえらは、酸素より塩分の調節に役立っている可能性があります。

皮膚で息をする稚魚は、胸びれを動かして体のまわりの水を入れかえ、皮膚呼吸を助けているという記述もあります［6］。この動きが、成長につれて泳ぐためのひれの動きに変わっていく、という説明もあります。

体が大きくなるほど、体の大きさのわりに皮膚の面積が小さくなっていく、という一般的な説明があります。では、大人の魚は、皮膚をどれくらい使っているのでしょうか。

主役の交代は、種ごとに時期が違う。Frontiers in Physiology のレビュー（2023）によれば、えらが酸素の取りこみで主要な役割を担うのは、ゼブラフィッシュでふ化後約14日、ニジマスで約27日であり、それまでは皮膚が中心だ［4］。数え始めの日が「受精後」か「ふ化後」かは資料で違うため、約14日・約27日は目安として読む。

注目したいのは、えらが先に別の仕事で必要になる点だ。Rombough（2002）は、ゼブラフィッシュ稚魚で、えらのイオン調節機能が生存に必須になるのは約7日、呼吸機能が必須になるのは約14日だと報告する［5］。そのため、最初のえらは酸素より塩分調節に役立つ可能性がある。

その間、稚魚は胸びれを動かして体表の水を入れかえ、皮膚呼吸を助けるという記述がある。この動きは発達につれて、成魚の運動用のひれの動きに変わる、という記述がある［6］。

体が大きくなると体積に対して皮膚の面積比が減る、という一般的な説明はあるが、本記事の資料で個別の種について示せたわけではない。では、成魚の皮膚は、水中でどれだけ使われるのか。

えらで いきを する さかなでも、皮膚ひふから とる 酸素さんそが、ぜんぶの 5パーセントから 40パーセントに なる ことが ある、と いわれて います［1］。さかなの しゅるいや、水の あたたかさで かわります。

ひろい はばが ある ことが、だいじです。「さかなの 皮膚ひふは ○○パーセント」と、ひとつの すうじには できません。

では、さかなが 水から 出たら、どうなるのでしょう。

えらで呼吸する魚でも、皮膚呼吸が全体の5〜40％を占めることがある、種と水温による、という百科事典（Wikipedia）の概数があります［1］。ふつうの水中での大人の魚は、ほとんどをえらに頼りながら、一部を皮膚で補っているのが基本のようです。

幅がこれだけ広いのは、魚の種類や水の温度で、皮膚と体のつくりも、必要な酸素も変わるからでしょう。この数字は幅のある概算で、魚全般に当てはまる固定値ではありません。

水の中でも、魚の種類によって皮膚の使い方が違います。では、水から出たらどうなるのでしょうか。

成魚はどの程度、皮膚を使うのか。百科事典（Wikipedia）の概数では、えら呼吸の魚でも皮膚呼吸が全体の5〜40％を占めることがあり、種と水温で変わるとされる［1］。水中の成魚は、えらを主役に、皮膚を補助に使うのが基本といえる。

幅が広い理由は、種ごとに体表の構造と代謝が違い、温度で酸素の必要量と水への溶けやすさも動くからだと推測できる。ただし、この範囲は二次資料の概算で、種ごとの一次資料の値を示せたわけではない。魚全般の固定値として読んではいけない。

この分担は、水の外に出ると、どう動くのか。

ニホンウナギなどの ウナギの なかまは、水の 中では おもに えらで いきを して、水の 外では 皮膚ひふの しごとが ずっと ふえる、と されて います［7］。

ねつたいの ウナギの なかまで、じっけんが あります。くうきの 中に 3じかん おくと、えらから とる 酸素さんそは 65パーセントから 54パーセントに へり、皮膚ひふから とる 酸素さんそは 35パーセントから 46パーセントに ふえました［8］。ただし これは 1つの しゅるいの じっけんです。ニホンウナギの すうじでは ありません。

では、はじめから くうきで いきが とくいな さかなは、いるのでしょうか。

ニホンウナギなどウナギ属は、水中ではおもにえらで息をし、水の外では皮膚から取る酸素の割合がずっと増える、とされます。百科事典には、約15％から約50％へという概数もあります［7］。ウナギ全種の固定値ではありません。

実験の報告もあります。熱帯のウナギの一種（Anguilla bicolor bicolor）を空気中に3時間置くと、えら経由の酸素の取りこみは64.52％から54.29％に下がり、皮膚経由は35.48％から45.71％に増えました［8］。空気中ではえらがうまく働きにくくなり、そのぶん皮膚の分担が増えたと読めます。1種での実験例で、ニホンウナギの値ではありません。

水の外で使える皮膚があるなら、空気のほうが得意な魚もいるのでしょうか。

水から出たとき、分担はどう動くか。ウナギ属は、水中ではおもにえらを使い、水の外では皮膚から取る酸素の割合が大きく増えるとされる。百科事典（Wikipedia）には約15％から約50％へという概数があるが、ウナギ全種の固定値ではない［7］。

実験値もある。熱帯のウナギ Anguilla bicolor bicolor を空気中に3時間置くと、えら経由の酸素取りこみの割合は64.52％から54.29％に下がり、皮膚経由は35.48％から45.71％に上がった［8］。差は約10ポイントで、空気中でえらの有効な面が減り、皮膚の寄与が相対的に増えたと解釈できる。ただし、この解釈は1種・1条件の実験に基づく。

では、空気中のほうが酸素を取りやすい魚はいるのか。

トビハゼや ムツゴロウの なかまは、干潟ひがたで、水の 外にも 出る さかなです。でも、いきの しかたは しゅるいに よって ちがいます。ある しゅるいは、水の 中より くうきの 中の ほうが 酸素さんそを とりやすく、べつの しゅるいは、水の 中の えらに おおきく たよって います［9］。

ドジョウは、もっと ふしぎです。水面で くちから くうきを すって、はらの 中で 酸素さんそを とり、のこりを おしりから ブクッと だします［10］。えらと 皮膚ひふに くわえて、おなかの 中でも いきを するのです。

では、血ちが あかくない さかなは、いるのでしょうか。

トビハゼのなかま（ムツゴロウ類）は、種によって呼吸のしかたが違います。ある種（Periophthalmodon schlosseri）は、水中より空気中のほうが酸素を取りこみやすく、別の種（Boleophthalmus boddarti）は、水中でのえら呼吸に強く頼っています［9］。

空気中で皮膚がどれだけ受け持つかは、種や条件で違うので、数字は示しません。

ドジョウは、えら呼吸に加え、腸呼吸と皮膚呼吸ができます。水面で素早く口から空気を吸い、腸で酸素を吸収して、残りを肛門から出します［10］。ドジョウの皮膚呼吸の割合を示す資料はありませんが、えら・腸・皮膚の三つを使い分ける魚だということは分かります。

ここまでの魚は、どれも赤い血で酸素を運んでいました。では、赤い血を持たない魚はいるのでしょうか。

水陸の使い分けは、近縁でも種で違う。トビハゼ類（ムツゴロウ類）の Periophthalmodon schlosseri は水中より空気中のほうが酸素を取りこみやすく、Boleophthalmus boddarti は水中のえら呼吸への依存が強いと報告されている［9］。干潟で水の外に出る暮らしという共通点のわりに、呼吸のしかたは一様ではない。

空気中で皮膚が呼吸のどれだけを担うかは種や条件で異なるため、本記事では数値を採らない。

ドジョウは別の方向に進んだ。長野県水産試験場の解説によれば、えら呼吸に加え、腸呼吸と皮膚呼吸ができる。水面で口から空気を吸い、腸で吸収した残りを肛門から出す［10］。皮膚呼吸の割合を示す数値は、この資料にない。

では、そもそも赤血球を持たない魚は、どうやって酸素を運ぶのか。

みなみの こおりの うみに、アイスフィッシュと よばれる さかなが います。この さかなの 血ちには、あかい 血ちの つぶ（赤血球せっけっきゅう）が ありません［11］。

とても つめたい うみの 水には、酸素さんそが たくさん とけて います。その 酸素さんそが、おおきな えらと なめらかな 皮膚ひふから、血ちの 水の ぶぶんに、そのまま とけこむ、と せつめいされて います［11］。皮膚ひふが どれだけ はたらくかの すうじは、わかって いません。

ちなみに、タコや カニの 血ちは、どう 酸素さんそを はこんで いるのでしょう。どうぶつに よって、はこびかたは ちがいます［12］。

南極の海には、赤血球もヘモグロビンも持たないことで知られる、アイスフィッシュ（コオリウオ類）がいます。冷たい海水にとけた酸素は、大きなえらとなめらかな皮膚から、血液の液体の部分（血しょう）に、そのままとけこむ、と説明されます［11］。

皮膚がどれだけ役割を持つのかを示す数字は、資料にありません。それでも、冷たい水ほど酸素がたくさんとける性質と、薄い皮膚という組み合わせが、この魚の暮らしを支えていることが分かります。

ちなみに、多くの魚の血液で酸素を運ぶのは、赤血球の中のヘモグロビンです。タコやカニのような軟体動物や節足動物は、銅を含むヘモシアニンというたんぱく質を、体液にとかして使っています［12］。酸素の運び方は、動物ごとにいろいろです。

南極のアイスフィッシュ（コオリウオ類）は、赤血球もヘモグロビンも持たない魚として知られる。冷たい海水中の酸素は、大きなえらと滑らかな皮膚から、循環する血しょうに単純な拡散で溶けこむ、と説明される［11］。低温では水に溶ける酸素が多く、赤血球がなくても酸素を運べる、という条件との関係が読み取れる。

ただし、皮膚が全体の何％を担うかを示す数字は、参照した資料にない。

比較として、ヘモシアニンは銅を含む酸素運搬タンパク質で、軟体動物（タコなど）や節足動物（カニなど）の体液に溶けて存在する。多くの魚の血液で酸素を運ぶのは、赤血球中のヘモグロビンで、仕組みは別物だ［12］。

さかなの ずかんや すいぞくかんの せつめいで、いきの しかたが かいて ある ところを さがして みましょう。「くうきを すう」「はらで いきを する」と かいて ある さかなが いるか、メモして みて ください。

図鑑や水族館の解説で、魚の「息のしかた」が書かれている種を探して、えらだけの魚と、皮膚・腸・空気呼吸も使う魚に分けてみましょう。水槽で水面に口を出す魚を見たら、なぜそうするのかを、水の中の酸素の量と結びつけて考えてみてください。

日本の水族館で、サケやウナギ、ドジョウの解説を読んで、皮膚・えら・腸のどれで息をするとされているか、見つけてみましょう。

稚魚の皮膚呼吸は、Rombough と Ure（1991）や、大西洋サケの呼吸の発達を扱う J Exp Biol（1996）などで読める［2］［3］。次のような読み比べができる。

• ゼブラフィッシュとニジマスで、えらが主役になる日数と、数え始めの日の定義を比べる［4］。
• ウナギの空気中の実験で、割合の変化（約10ポイント）が何を意味するか、実験条件とあわせて読む［8］。
• トビハゼ類2種の論文で、水中と空気中の酸素取りこみを、どう測っているかを確かめる［9］。