つめたい 水の 中では、カエルの からだは ゆっくりに なります。すると、いきに ひつような 酸素さんそも、あまり いらなく なる、と かんがえられて います。研究者の まとめでは、水の つめたさが 5℃ いかの ときは、皮膚ひふから とる 酸素さんそだけで たりる、と されて います［1］。

ただし、いつでも だいじょうぶ、なのでは ありません。水が こおったり、水の 中の 酸素さんそが ほとんど なくなったり すると、たすからない ことも あります。それに、ぜんぶの カエルが 水の 中で ふゆを こす わけでも ありません。土に もぐる カエルも います。

それにしても、「皮膚ひふで いきを する」とは、なにを して いるのでしょう。

北アメリカのアカガエルのなかまには、冬のあいだ、水にもぐったまま過ごす種がいます。水温が5℃以下のとき、こうしたカエルは、皮膚を通した気体のやりとりだけで、十分な酸素を得られる、と総説は述べています［1］。水面へ息つぎに出なくてよい、ということです。

冷たい水では、カエルの体の動きがゆっくりになり、必要な酸素が減ることが背景にあると考えられます。ただし、条件つきの話です。水が凍ったり、水の中の酸素がほとんどなくなったりすると、冬のあいだに死んでしまうことがあり、その割合が100％に達することもある、とされています。すべてのカエルが水中で冬を越すわけでもなく、土にもぐる種もいます。

息つぎなしで足りるとは、皮膚では何が起きているのでしょうか。

Tattersall と Ultsch の総説（2008）は、冷温帯で水中越冬するアカガエル科のカエルが、5℃以下では、周囲の酸素分圧がかなり広い範囲で変わっても、水中にもぐったまま皮膚のガス交換で十分な酸素を得られると述べる［1］。息つぎのために水面へ出る必要がない。低温で代謝が下がり、必要な酸素が減ることが背景にあると考えられる。

ただし条件つきの結果だ。同じ総説によれば、越冬中の死亡の原因は凍結や水中の無酸素で、死亡率が100％に達することもある［1］。また北アメリカの種を中心にした総説なので、日本の種にそのまま当てはめることはできない。すべてのカエルが水中で越冬するわけでもなく、土にもぐる種もいる。

皮膚だけで足りるとは、皮膚で何が起きているのか。まず皮膚のつくりから見る。

カエルや サンショウウオの 皮膚ひふは、うすくて、いつも ぬるぬる ぬれて います［2］。この ぬれた 皮膚ひふに、まわりの 酸素さんそが とけて、血ちの 中へ はいって いきます［3］。だから 皮膚ひふは、ぬれて いなければ なりません。かわくと、いきが しにくく なって、あぶないのです［3］。

カエルは、皮膚ひふで 「すって」いるのでは ありません。酸素さんそは、こい ほうから うすい ほうへ、ひとりでに ひろがって いきます［4］。水に 1てき おとした インクが、ひとりでに ひろがって いくのと にて います。ただし 本当は、酸素さんそは 目に 見えません。それに、ひろがる はやさは、空気の 中と 水の 中では、大きく ちがいます。

では、水の 中の 酸素さんそは、どのくらい あるのでしょう。

両生類の皮膚は、粘液を出す腺（粘液腺）のおかげで、いつもぬれています。この薄くてぬれた皮膚を通して、酸素を取りこみ、二酸化炭素を出しています［2］。

しくみはこうです。まわりの酸素は、まず皮膚の表面の水の膜に溶けます。そこから皮膚の中の血管に入り、血液にのって体じゅうへ運ばれます［3］。ぬれた皮膚は、酸素が溶けて通り抜ける「水の道」になっているのです。皮膚が乾くと、この道が使えなくなり、両生類は命にかかわります［3］。

大事なのは、カエルが自分で「吸いこんで」いるわけではない点です。酸素は、濃いほうから薄いほうへ、自然に広がる動き（拡散）で動きます。肺のないサンショウウオを調べた研究では、まわりの酸素が少なくなると、皮膚から取りこむ酸素も減りました［4］。水に1滴たらしたインクが、ひとりでに広がっていくのに似ています。ただし本当は、酸素は目に見えませんし、広がる速さも、空気の中と水の中ではだいぶ違います。

水の中の酸素は、どのくらいあるのでしょうか。

両生類の皮膚は、粘液腺から出る粘液でつねにぬれており、この薄く透過性の高い皮膚を通して酸素と二酸化炭素をやりとりできる［2］。酸素はまず皮膚表面の水の膜に溶け、そこから血液へ移る。日本の中高一貫校の理科記事も、ぬれた皮膚に酸素を溶かして血流にのせるしくみを説明し、皮膚が乾くことは両生類にとって死につながるとしている［3］。

ここで働いているのは、カエル自身の「吸う」動作ではない。Gatz（1982）の要旨は、皮膚を通るO₂とCO₂の移動が、おもに拡散によって制限される（拡散律速）と述べる。肺のないサンショウウオ Desmognathus fuscus では、環境が低酸素になると酸素の取りこみが減った［4］。皮膚のすぐ外側に、酸素の濃い水があるかどうかが効いてくる。

次に、その「水」の側を見る。

水の 中は、空気の 中より、酸素さんそが ずっと すくない ところです。水に とけて いる 酸素さんそは、空気の 30ぶんの1から 40ぶんの1ぐらい しか ありません［5］。しかも、うごかない 水の 中では、酸素さんそが ひろがるのが とても おそく、水面から 6メートルの ふかさまで とどくのに、6ねんも かかる、と いう 資料しりょうが あります［5］。

だから、皮膚ひふで いきを する どうぶつは、まわりの 水を かえる くふうを します。オオサンショウウオは、体を 左右に ゆすって、皮膚ひふの まわりの 水を あたらしい 水に かえて いる、と 説明せつめいされて います［6］。しわの ある 皮膚ひふで、酸素さんそを とる ところも ひろげて います。ときどき、はなだけを 水の 上に 出して、空気も すう、と いう 水ぞくかんの 説明せつめいも あります［8］。

とても たかい ところに ある つめたい 湖に すむ、チチカカミズガエルは、体を 上下に ゆらして、皮膚ひふに 水を あてます［9］。

では、肺はいは、なんの ために あるのでしょう。

水の中は、空気にくらべて、酸素がずっと少ない場所です。空気には体積の約21％の酸素がありますが、水に溶けている酸素は、水温20〜30℃で、空気の30分の1〜40分の1ほどしかありません［5］。冷たい水ほど溶ける量は増え、0℃の水には30℃の水の約2倍溶けます。

そのうえ、静かな水の中では、酸素が広がるのがとても遅いのです。水産分野の技術資料には、動かない水では、水面から深さ6メートルまで酸素が届くのに約6年かかる、とあります。自然の水の酸素は、ほとんどが水のかき混ぜによって運ばれます［5］。

だから皮膚呼吸の動物には、まわりの水を入れかえる工夫があります。日本のオオサンショウウオ（特別天然記念物）は、冷たく流れの速い山の川にすみ、皮膚のしわで表面積を広げています。体を左右にゆすって、皮膚のまわりの酸素が減った水を新しい水に入れかえている、と説明されています［6］。呼吸は主に皮膚で行われるという大学の解説があり［7］、水族館は、大人は約20分に1回、鼻だけを水面に出して空気も取ると紹介しています［8］。

標高3812メートルの冷たい湖にすむチチカカミズガエルも、ひだの多い皮膚で酸素を取り、酸素が少ない水では体を上下にゆする「ボビング」をして、皮膚に水を当てます［9］。

皮膚がこれほど働くのなら、肺は何のためにあるのでしょうか。

皮膚呼吸が水中で成り立つには、水に十分な酸素が要る。空気は体積の約20.9％が酸素だが、空気で飽和した淡水が30℃で1 Lに溶かしている酸素は約5.3 mLにすぎない［5］。20℃の飽和値9.08 mg/Lを、酸素1 Lを約1.429 g（0℃・1気圧の密度）として書き手が換算すると約6.4 mL/Lで、空気（約209 mL/L）の約33分の1になる。換算の条件をそろえていない概算なので、「30分の1前後」くらいに受けとめてほしい。水温が低いほど溶ける量は増え、0℃で14.6 mg/L、30℃で7.54 mg/Lと、約2倍の差がある。

水中では、酸素の広がりも遅い。FAOの技術資料は、静かな水では水面から深さ6 mまで拡散だけで酸素が届くのに約6年かかるとし、自然の水の酸素はほとんどが水の撹拌で供給されると述べる［5］。流れの乏しい水では、皮膚のまわりの酸素が使われても補充が遅い。

この条件下で、皮膚呼吸に頼る動物は、皮膚まわりの水を入れかえている。日本のオオサンショウウオ（Andrias japonicus、全長約1.5 m）は、冷たく流れの速い山の川にすみ、皮膚のしわが表面積を広げ、皮膚のすぐ下の毛細血管でガス交換をする。体を左右にゆすり、酸素の減った水を皮膚から遠ざけると、Animal Diversity Web は説明する［6］。呼吸は主に皮膚を通して行われるとする大学の解説がある［7］一方、京都水族館は、大人は肺呼吸と皮膚呼吸をおこない、約20分に1回、鼻だけを水面に出して空気を取ると書く［8］。肺のはたらきの大きさは、資料で書き方が分かれる。

チチカカミズガエル（Telmatobius culeus）は、標高3812 mの冷たい湖にすみ、皮膚に大きなひだがあって、毛細血管が皮膚の外側の層まで入りこんでいる。酸素の少ない水では、水を皮膚に当てるために体を上下にゆする「ボビング」をし、水面に出られるときは小さな肺も使う。1976年の論文の要旨にある内容だ［9］。

皮膚がここまで働くなら、肺はどの場面で使われるのか。

カエルは、いつも 皮膚ひふだけで いきを して いるのでは ありません。肺はいと 皮膚ひふで、しごとを わけて います。おうちの おてつだいを ふたりで わけるのと にて います。ただし 本当は、どのくらい わけるかは、カエルの しゅるいや、水の つめたさ、うごいて いるか どうかで、大きく かわります。

ウシガエルを しらべた けんきゅうでは、オタマジャクシは、いきに ひつような 酸素さんその 6わりぐらいを、皮膚ひふから とって いました［10］。おとなの すがたに なった ばかりの ころは、8わりを 肺はいで とります。でも、からだで いらなくなった 空気の ほうは、おとなに なっても、おもに 皮膚ひふから 出て いきます［10］。

むかしの 教科書には、「オタマジャクシは えらで、カエルは 肺はいで いきを する」と 書かれて いました。2002ねんの ろんぶんは、これでは たりない、と 書きました。オタマジャクシも 肺はいを つかい、うまれた ばかりの ころは、えらより 皮膚ひふの ほうが だいじだった、と いう ことです［11］。

では、肺はいが ない どうぶつは、いるのでしょうか。

ウシガエルの成長を調べた Burggren と West（1982）によると、水の中だけで暮らす幼生（オタマジャクシ）は、体の大きさのわりに皮膚（とくに尾）の面積が広く、皮膚は薄くて血管が多いため、酸素の約60％を皮膚から取りこんでいました。変態（オタマジャクシからカエルへの変身）の直後には、酸素の80％を肺で取るようになります。一方、二酸化炭素を出すほうでは、肺の分担は成体でも最大20％ほどです。大半は皮膚から出ていきます［10］。

日本でも、2002年に、理科教育の研究者の田中邦明さんが、当時の中学校理科の教科書にあった「オタマジャクシはえら呼吸、カエルは肺呼吸」という説明を、誤解のもとになると指摘しました。オタマジャクシは、後ろ足が出る前から肺も使っていて、ふ化した直後は、えらより皮膚のほうが大きな役割をしている、という内容です［11］。

成体になっても、皮膚は大事です。水にもぐっているあいだ、カエルは必要な酸素をほぼ皮膚でまかなう必要があります［12］。皮膚と肺の割合は、種類、水温、動いているかどうかで大きく変わるので、「皮膚が何％」と一つの数字では言えません。

では、肺のない両生類は、いるのでしょうか。

皮膚と肺の分担は、成長で変わる。Burggren と West（1982）は、ウシガエル（Rana catesbeiana）を調べた。水中だけで暮らす幼生は、体重に対する皮膚面積、とくに尾の面積が大きく、皮膚が薄くて血管に富むため、酸素消費の約60％を皮膚から取りこんでいた。変態直後には、酸素の取りこみの80％を肺が担うようになる。一方、二酸化炭素の排出で肺が担うのは、成体でも最大約20％にとどまり、えらのなくなる変態後は、皮膚の役割がさらに大きくなる［10］。数字は、この一種での測定であり、他の種にそのまま当てはめられない。

田中邦明（2002）は、日本の中学校理科教科書が当時「オタマジャクシはえら呼吸、カエルは肺呼吸」と書いていた点を、誤解（ミスコンセプション）として指摘した。オタマジャクシは後肢が出る前から肺呼吸をしており、ふ化直後はえら呼吸より皮膚呼吸のほうが重要な役割を果たす、という論文だ［11］。水生ならえら、陸生なら肺という推論が、誤解の原因とされる。

成体でも皮膚は主役の一つで、Tattersall らの教材論文（2013）は、水生のカエルでは二酸化炭素の大半が皮膚から出ることが多く、潜水中は酸素の必要量もほぼ皮膚でまかなう必要があると述べる［12］。皮膚と肺の割合は、種・水温・活動で大きく変わり、一つの数字にまとめられない。

では、肺を持たない両生類はいるのか。

サンショウウオの なかまには、肺はいの ない ものが たくさん います。世界の サンショウウオの 6わりぐらいが、肺はいの ない なかまです［13］。

カエルでは、2008ねんに、ボルネオとうの カエルが 「せかいで はじめて、肺はいの ない カエル」と ほうこくされました。ところが 2024ねんに、けんきゅうしゃが もとの どうぶつを、体の 中を うつす CTスキャンと いう きかいで しらべると、ちいさな 肺はいが ありました。むかしの ろんぶんは、とりさげられました［15］。体の 中の ちぢんだ ぶぶんは、からだを ひらいて しらべる だけでは、みおとす ことが ある、と わかったからです。

「ない」と たしかめるのは、むずかしい ことなのです。

肺のない両生類は、めずらしくありません。サンショウウオのなかまには、肺を持たない種がたくさんいて、あるデータベース（AmphibiaWeb）では、その仲間は523種、世界のサンショウウオの約6割にあたります。すべて皮膚を中心に呼吸しています［13］。

この肺は、はじめからないわけではありません。卵の中の胚のころには、肺のもとになる組織がいったんできるのに、ふ化する前に消えてしまう、という研究があります［14］。

カエルでも、「肺のないカエル」が話題になりました。2008年、ボルネオ島のボルネオヒラタガエル（Barbourula kalimantanensis）が、世界で初めて肺のないカエルとして報告されました。ところが2024年、研究者が元の標本をCTスキャンで調べると、声門と小さな肺が見つかり、元の論文は撤回されました［15］。解剖や組織の切片では、大きく縮んだ器官を見落とすことがある、と分かったからです。

肺がとても小さい理由として、流れの強い川では大きな肺が浮力の問題になるからだ、という仮説が出ています。研究者は、この種は酸素の一部を皮膚から、残りを肺から取っていると述べましたが、確かめるにはさらに調査が必要とされています［16］。「ない」ことを確かめる難しさを教えてくれる話です。

肺があっても、なくても、皮膚は大きな役目を持っています。その代わりに、何を払っているのでしょうか。

肺を持たない両生類は、例外ではない。AmphibiaWeb によれば、サンショウウオ科（Plethodontidae）は523種・28属で、全種が肺を持たず、皮膚呼吸に頼る。世界のサンショウウオ845種のうち約6割にあたる（2026年9月時点。523 ÷ 845 ≒ 0.62。種数は更新される）［13］。

この肺は、最初からないのではない。Lewis らの研究（2022）は、胚の時期に肺のもとになる組織がいったんできるが、ふ化前にアポトーシス（細胞の計画的な死）で退縮すると報告している［14］。

カエルについては、2008年にボルネオ島の Barbourula kalimantanensis（ボルネオヒラタガエル）が「世界初の肺のないカエル」として報告された。しかし2024年に Blackburn らが元の標本をCTスキャンで調べ、声門と小さな肺を見つけて、元の論文は撤回された［15］。撤回の理由は、解剖と組織切片では、大きく縮んだ器官を見落とすことがあると分かったためだ。Phys.org によれば、2008年の報告は11個体を解剖したもので、2024年は元の標本2個体を、染色してCTで調べている［16］。

肺が極端に小さい理由については、流れの強い川では大きな肺が浮力の問題になるから、という仮説が挙がっている。研究者は、この種が酸素の一部を皮膚から、残りを肺から取りこむと述べたが、確認にはさらに調査が必要とされる［16］。浮力説はあくまで仮説だ。「ない」という主張を確かめる難しさを、この例は示している。

肺があってもなくても、皮膚が担う役割は大きい。その分、何を引き換えにしているのか。

ぬれた 皮膚ひふは、いきには べんりです。でも、水が にげやすい、と いう こまった ところも あります［17］。

きの 上で くらす カエルの なかには、ロウのような あぶらを 体に ぬって、水が にげるのを ふせぐ ものも います［18］。また、カエルは 口では なく、おなかの 皮膚ひふで 水を のむ、と いわれて います［19］。

カエルの 皮膚ひふに つく、ツボカビと いう 菌きんが います。しらべた けんきゅうでは、皮膚ひふの はたらきが こわれて、体の 中の 「しお」の バランスが くずれ、心臓しんぞうが とまった、と ほうこくされました［20］。くわしくは、ツボカビの メモを 見て ください。

ぬれた薄い皮膚は、呼吸には便利ですが、そのぶん水分も逃げやすくなります。多くの両生類の皮膚は、気体だけでなく、水やイオンも自由に通します［17］。皮膚が、呼吸と、体の水分・塩分の調節の両方に使われているためだと説明されています。

皮膚を湿らせておく必要のある両生類のなかにも、工夫をする種がいます。木の上にすむカエルの一部は、ロウのような脂を体の腺から出し、体をふくような動きで全身にぬり広げて、水分が逃げるのを防ぎます。水分の失い方が、砂漠にすむ爬虫類に近い種もいるほどです［18］。

皮膚は、水を取りこむ場所でもあります。カエルは口から水を飲まず、おなか側の皮膚を湿った地面につけて水を吸う、といわれます［19］。

皮膚のはたらきが壊れると、命にかかわります。カエルツボカビ症（ツボカビという菌が皮膚に感染する病気）を調べた2009年の研究では、感染したカエルは、皮膚を通る塩分（電解質）の運びが半分以上さまたげられ、体の中のナトリウムやカリウムが減って、心臓が止まって死にました［20］。くわしくは、カエルツボカビ症のメモを見てください。

皮膚を、ぬれた透過性の膜にしておく代償は、水分が逃げやすいことだ。多くの両生類の皮膚は気体・水・イオンをよく通し、その透過性は、皮膚が呼吸と体液の浸透圧調節に使われるためと説明される［17］。2022年の J Exp Biol の論文が、この前提のうえで皮膚の水分の失われやすさを測る方法を検討している。

例外もある。ロウ状の脂質を皮膚の腺から出し、体をぬぐう動作で全身に広げて、蒸発を防ぐ木の上のカエル（Phyllomedusa sauvagei、Litoria caerulea）がいる。P. sauvagei の水分の失い方は、砂漠にすむ爬虫類に近い［18］。ただしこれは乾燥対策の工夫の話で、呼吸の分担とは別の問題だ。

皮膚は水の出入り口でもある。カエルやヒキガエルは口から水を飲まず、腹側の皮膚を湿った地面に押しつけて水を吸う。ヒキガエルでは皮膚面積の約10％の部分が、乾燥時の水の取りこみの70％以上を担う、という学会発表の報道がある［19］（査読論文の数字ではない）。

皮膚のはたらきが壊れると、命にかかわる。Voyles ら（2009）は、ツボカビ症に感染したカエル（Litoria caerulea）で、皮膚を通る電解質の輸送が50％を超えて阻害され、血漿のナトリウムは約20％、カリウムは約50％低下し、心停止で死亡したと報告した［20］。この研究が示した経路は、皮膚での電解質の輸送の乱れから心停止に至る流れだ。くわしくはカエルツボカビ症のメモを参照。

としょかんで、カエルや サンショウウオの ずかんを ひらいて、いきの しかたが かいて あるか、さがして みましょう。「肺はいの ない カエル」と かいて ある ほんが あったら、その ほんが いつ できたかを、うしろの ページで たしかめて みて ください。ふるい ほんと あたらしい ほんで、かいて ある ことが ちがう かも しれません。

「肺のないカエル」と検索して出てくる解説が、いつ書かれたものかを確かめてみましょう。2024年より前の説明のままのページと、撤回にふれているページが、どちらも見つかるかもしれません。同じ話でも、書かれた日付で内容が変わる例です。

もう一つあります。オオサンショウウオが体をゆする理由を、水の中の酸素の量と結びつけて、自分のことばで説明してみましょう。ウシガエルの幼生が酸素の約60％を皮膚から取っていたという結果は、Burggren と West の論文の要旨で読めます［10］。

日本語の解説の中には、2024年の撤回より前の「肺のないカエル」の説明が残っているものがある。2008年の元論文（Bickford, Iskandar & Barlian, Curr Biol 18: R374–R375）の要旨と、2024年の Blackburn らの報告を読み比べれば、何を根拠に「ない」とされ、何がそれを覆したのかを、自分の目で確かめられる［15］。

• Burggren と West（1982）の要旨で、幼生の約60％、変態直後の肺の80％、二酸化炭素での肺の最大20％という数字と、その測定条件（種・水温）を読む［10］。
• FAOの資料の20℃の値9.08 mg/Lを、酸素の密度（0℃・1気圧で約1.429 g/L）を使って mL/L に直し、空気の約209 mL/L と比べて「何分の1か」を計算する。密度を20℃のものにすると答えがどう変わるかも試せる［5］。
• 田中邦明（2002）を J-STAGE で読み、いまの中学校の教科書がオタマジャクシの呼吸をどう書いているかと見比べる［11］。