ミツバチは、あいてを さすと、はりが あいての からだに のこって ぬけます。はりには つりばりのような かえしが あるからだと せつめい されて います。さした ハチは、ざんねんながら 生きて いられません［2］。

それでも、さす ことは、ただの おわりでは ありません。はりの ねもとの あたりから、においの もとが 出て、なかまが それを うけとります。うけとった ハチは、おこりやすく なって、いっしょに こうげきします［1］。この においを 「けいほうフェロモン」と よびます。

では、この においは、なにで できて いるのでしょう。

ミツバチは毒針で相手を刺すと、針が相手の体に残って抜けます。針に釣り針のような返しがあるためで、刺したハチは命を落とします［2］。

ただ、刺すことは巣にとっては合図でもあります。刺針を出すとき、毒針のまわりの器官から警報フェロモンが出ると整理されています［4］。これを受け取った仲間は攻撃的な行動をとるようになります［1］。1匹の行動が巣全体の守りの準備になるわけです。

では、この匂いは具体的に何でできているのでしょうか。答えは、1つの物質ではなく、少なくとも2つの成分を含む、というものです。次の章で、最初に見つかった成分を見ていきましょう。

ミツバチは毒針で刺すと、針が相手の体に残って抜け、刺した個体は死ぬ。針に釣り針状の返しがあるためで、攻撃の代償は大きい［2］。

それでも巣の側から見れば、刺すことは合図でもある。Gageら（2018）は、刺針を出すときに警報フェロモンが毒針の器官から放出されると整理している［4］。これを受け取った個体は攻撃的な行動をとる［1］。刺す行動は、巣の仲間に危険を知らせる合図にもなる。

では、その匂いの正体は何か。結論を先に言えば、現在知られているのは単一の物質ではなく、少なくとも2つの成分を含む混合物である。最初に同定された成分から順に見る。

1962ねんに、ある けんきゅうしゃたちが、さした ハチが 出す においの なかまの 1つを つきとめました。「さくさんイソペンチル」という ものです［3］。

のちに、どくの なかにも ふくまれる ことが ほうこくされて います［4］。

でも、それだけでは ありませんでした。1982ねんに、べつの けんきゅうしゃたちが、はりから もう1つの せいぶんを 見つけました。すの いりぐちで うごく まとを 使った じっけんでは、この せいぶんも、「さくさんイソペンチル」と おなじように、さす 行動を おこしました。2つを まぜると、本物の はりから とった えきと おなじくらいの はたらきに なりました［5］。

はたらきバチ 1ぴきに ある りょうは、およそ 5マイクログラムです。1グラムの 100万ぶんの 5という、とても 少ない りょうです。

だから、においの もとは「ひとつだけ」では ありません。少なくとも 2つの せいぶんが かかわって いる、と 考えられて います。

最初に特定された成分は酢酸イソペンチル（酢酸イソアミルともいう）です。1962年にBoch、Shearer、Stoneの3人が、ミツバチの毒針に関わる警報物質の活性成分として報告しました［3］。のちに、毒そのものにも含まれることが報告されています［4］。

しかしこれだけでは全部ではありませんでした。1982年にPickett、Williams、Martinは、毒針から第2の成分として(Z)-11-エイコセン-1-オールを見つけました。巣の入口で動く的を使った実験では、酢酸イソペンチルと同じように刺す行動を起こし、2つを合わせると天然の毒針の抽出物と同程度の働きになりました［5］。

働きバチ1匹あたりの量は約5マイクログラムとされます。1マイクログラムは1000分の1ミリグラムですから、5マイクログラムは0.005ミリグラムです。

ここまでが、題名の問いへの答えです。警報の匂いには、少なくとも2つの成分が関わることが示されています。では、長く警報の成分と考えられてきたもう1つの物質は、どうなったのでしょうか。

最初に同定された成分は酢酸イソペンチル（酢酸イソアミル）で、1962年にBoch、Shearer、Stoneが毒針由来の警報物質の活性成分として報告した（Nature 195）［3］。のちにこの物質が毒そのものにも含まれることが報告されている［4］。

ただし、これだけでは天然の毒針抽出物の活性を説明しきれなかった。Pickett、Williams、Martin（1982）は、毒針から第2の成分として(Z)-11-エイコセン-1-オールを見いだした。巣の入口で動く的を使う検定で、この成分は酢酸イソペンチルと同じように刺す行動を起こし、両者を合わせると天然の毒針抽出物と同程度の活性になった［5］。

量は働きバチ1匹あたり約5マイクログラム（0.005mg）とされる。ただし、原文ではなく要旨と書誌から確認できた範囲の記述であり、より細かい混合比などは本記事では扱わない。

ここまでで、警報の匂いが単一の物質ではなく、複数の成分の組み合わせだという答えは出る。一方で、もう1つ、警報成分と考えられてきた物質がある。それが大あごの腺の2-ヘプタノンで、評価は単純ではない。

ハチの 大あごの あたりから 出る 「2-ヘプタノン」という ものも、むかしは けいほうの においと 考えられて いました。

けれども、1970ねんの ほうこくでは、いりぐちで おなじ ような ようすを おこすのに、「さくさんイソペンチル」の 20ばいから 70ばいも こい においが いりました［6］。

1991ねんの じっけんでは、いりぐちの 門ばんの ハチに、けいほうと しての ちょくせつの はたらきは 見られませんでした。時きに よって、よって くる ことも、にげる ことも ありました［8］。

そして 2012ねん。かむ ときに 出る 2-ヘプタノンは、小さな むしを しびれさせる 「ぶぶんまひの くすり」の ように はたらくと ほうこくされました。ハチノスツヅリガの ようちゅうや、ミツバチヘギイタダニという 小さな むしが あいてです［7］。

ただし、けいほうと むかんけいと きめた わけでは なく、けんきゅうの とちゅうです。

大あごの腺から出る2-ヘプタノンも、以前は警報物質と考えられていました。ところが、研究が進むにつれて、その見方に疑問が出てきます。

1970年の報告では、巣の入口で同じような警戒反応を起こすのに、2-ヘプタノンは酢酸イソペンチルの20〜70倍の濃度が必要でした［6］。1991年のValletらの実験では、巣の入口の門番バチに対して、警報としての直接の効果は見られず、季節によって引きつけることも遠ざけることもありました。採餌バチの来る砂糖液に加えると、遠ざける効果がありました［8］。

2012年のPapachristoforouらは、かみつくときに大あごから出る2-ヘプタノンが、ハチノスツヅリガの幼虫やミツバチヘギイタダニのような小さな節足動物を麻痺させる局所麻酔として働くことを示しました。効き方はリドカインに似るとされます［7］。

これで2-ヘプタノンが警報と無関係だと決まったわけではなく、議論が続いています。ただ、「警報の成分」という呼び名だけでは足りない物質だと分かってきました。

大あごの腺の2-ヘプタノンは、かつて警報物質と考えられていた。しかし、複数の報告がこの見方を弱めている。

Boch、Shearer、Petrasovits（1970）は、巣の入口で同じような警戒反応を起こすために、2-ヘプタノンは酢酸イソペンチルの20〜70倍の濃度を要したと報告した［6］。Vallet、Cassier、Lensky（1991）は、門番バチに対し、粉砕した腺も2-ヘプタノンも警報フェロモンとしての直接の効果を示さず、季節により引きつけも遠ざけもしたと述べる。採餌バチが来る砂糖液に加えると遠ざける効果があった［8］。

別の働きを示したのは、Papachristoforouら（2012, PLoS ONE）である。かむときに大あごから出る2-ヘプタノンが、ハチノスツヅリガの幼虫やミツバチヘギイタダニなど、小さな節足動物を麻痺させる局所麻酔として働くと報告された。効き方はリドカインに似るとされる［7］。そのため、2-ヘプタノンは敵や寄生者への対処に使われている可能性がある。

ただし、警報とまったく無関係だと断定する根拠は得られていない。ここは議論中の領域であり、「警報成分の一部」「忌避」「麻酔」のどれが主たる働きかは、今後の研究に委ねられている。

こうして警報の匂いの成分が分かってくると、次の疑問が出てくる。養蜂家が巣箱をあける前に煙をたくのは、なぜ効くのか。

ハチを かって いる 人は、すを あける まえに、けむりを たきます。すると、ハチは おとなしく なります。

1995ねんの じっけんで、ハチの しょっ角（においを かんじる ところ）の はんのうを はかりました。けむりが あると、「さくさんイソペンチル」にも、2-ヘプタノンにも、はんのうが 小さく なりました。花の においへの はんのうも おなじように 下がり、10〜20ぷんで もとに もどりました［4］。

この じっけんでは、けむりで けいほう いがいの においへの はんのうも、一ど 小さく なりました。

2018ねんの じっけんしつでの 研究では、けむりを かけても、はりを 出す はんのうは あまり かわりませんでした。でも、はりの 先に どくの しずくが 出る 回数は へりました。しずくは けいほうフェロモンを ひろげる やくわりかも しれない、という かんがえ方です［9］。まだ ためされて いる ところです。

養蜂家は、巣箱をあける前に煙をたきます。煙がハチを落ち着かせる仕組みについて、いくつかの実験があります。

Visscherら（1995）は、ハチの触角が匂いに反応する電気信号（触角電位）を調べました。煙があると、酢酸イソペンチルにも2-ヘプタノンにも触角の反応が下がり、花の匂い（フェニルアセトアルデヒド）への反応も同じように下がりました。反応は10〜20分で元に戻ったと整理されています［4］。この実験では、煙が警報以外の匂いへの触角の反応も一時的に下げました。

Gageら（2018）は、麻布と使い終わったホップの煙を使い、電気ショックで刺激したハチで調べました。煙は刺針を出す反応の確率はほぼ変えませんでしたが、針の先に毒のしずくが出る確率は下げました。しずくが警報フェロモンを広げる役目を持つかもしれない、という仮説が立てられています［9］。

煙が効く仕組みは、匂いへの反応を鈍らせることや、毒のしずくを減らすことが考えられていますが、決着していません。電気ショックは自然な状況でもありません。

養蜂での煙の効果について、複数の実験がある。

Visscherら（1995, J. Insect Behavior）は触角電位の実験で、煙が酢酸イソペンチルと2-ヘプタノンへの触角の反応を下げることを示した。花の匂いであるフェニルアセトアルデヒドへの反応も同様に下がり、10〜20分で元に戻った［4］。この実験では、煙が警報以外の匂いへの触角の反応も一時的に下げた。

Gageら（2018）は、麻布と使用済みホップの煙を用い、電気ショックで刺激した個体で、刺針の伸展と毒のしずくの出現を調べた。煙は刺針を出す反応の確率をほぼ変えなかったが、針先に毒のしずくが出る確率は下げた。しずくは警報フェロモンを拡散させる役割を持つかもしれない、という仮説がある［9］。

この結果から、煙の作用は、においの感度低下と、しずくの減少という複数の経路で説明され得る。ただし、後者は仮説の段階にある。また、電気ショックという人工的な刺激での結果で、自然な攻撃場面をそのまま写してはいない。煙の仕組みは研究者の間でも決着していない。

煙のほかに、においで落ち着かせる手はないのか。花の匂いが注目された。

2015ねんの 研究では、花に おおい 「リナロール」と 「2-フェニルエタノール」という においが、ラベンダーと おなじように、けいほうフェロモンで おきる こうげき行動を おさえると ほうこくされました［1］。

じっけんでは、はねを まわす そうちで ハチを いらいらさせて、はりで こうげきする 回数を かぞえました［1］。

花の においが けいほうの においを かくした から、では ありません。花の においは 「ここに 食べものが ある」という あいずなので、ハチが つよく はんのうする からだと 考えられて います［1］。

この ことは、ハチを かう 人が すを おだやかに たもつ やり方に つながるかも しれない、と されて います［1］。

2015年のNouvianらは、花の匂いに多い成分のリナロールと2-フェニルエタノールが、ラベンダーの匂いと同じように、警報フェロモンで起こる攻撃反応を抑えると報告しました［1］。

この実験では、羽根を回転させる装置でミツバチをいらだたせ、毒針で攻撃する回数を数えています［1］。

興味深いのは、理由です。花の匂いが警報の匂いを隠したのではなく、食べ物の価値を伝えるシグナルにミツバチが強く反応するためと考えられています［1］。匂いが重なって効きにくくなったのではなく、「ごちそうの合図」が優先された、という見方です。

この知見は、養蜂家が巣を穏やかに保つ方法につながるかもしれないとされています。ただし、現時点では応用が確立しているわけではありません。

Nouvianら（2015, Nature Communications）は、花の匂いに多いリナロールと2-フェニルエタノールが、ラベンダーの匂いと同様に、警報フェロモンによる攻撃反応を抑制すると報告した［1］。検定には、羽根を回転させる装置で個体をいらだたせ、毒針による攻撃の回数を数える方法が用いられた［1］。

この論文が示唆するのは、効果の原因である。花の匂いが警報フェロモンの匂いを隠蔽した（嗅覚的なマスキング）わけではなく、食べ物の価値を伝えるシグナルにミツバチが強く反応するためと考えられている［1］。煙の実験で触角の反応が下がったのとは、説明の方向が異なる。

知見は、養蜂家が巣を穏やかに保つ方法につながる可能性があるとされるが、応用は確立していない。

ここまでを見直すと、警報の匂いは複数成分の混合物であり、警報とされた成分の評価は揺れ、鎮める手段の仕組みも1つでない。分かっていることと議論中のことが、はっきり分かれる題材である。

とおくから 見る

花に ミツバチが きていたら、ちかづかずに、はなれて そっと 見て みましょう。さわったり、おったり、おいかけたり しては いけません。すが ありそうな ところには ちかづかないで ください。

しらべる とき

図書かんで 「ミツバチ」の 本を さがして、けむりを つかう わけが どう 書かれて いるか 見て みましょう。

遠くから観察する

庭や公園の花にミツバチが来ていたら、近づかず、距離を保って眺めてみましょう。花ごとに留まる時間や、飛び立つ向きを見るだけで十分です。触ったり追いかけたり、巣に近づいたりしてはいけません。刺されるのが心配な人は、無理に近づかなくて大丈夫です。

資料で調べる

煙が効く理由は、いくつかの説があり、まだ1つに決まっていません［4］。図書館で養蜂の本を探し、煙の使い方がどう説明されているかを比べてみると、研究と現場の言葉のちがいが見えてきます。

資料に当たる

成分の発見は［3］と［5］、2-ヘプタノンの評価の移り変わりは［6］・［8］・［7］、煙の実験は［4］と［9］、花の匂いは［1］に当たれる。図書館で養蜂の本を探し、煙や警報フェロモンの説明が本ごとにどう書かれているかを比べると、論文の結果との違いが見えてくる。

野外観察を行うなら

花に来たミツバチは、近づかず距離を保って観察する。巣に近づく、触る、追うことは避ける。花ごとに留まる時間や飛び立つ向きを見ると、ハチが匂いや花をどう使い分けているかを考えるきっかけになる。