ハキリアリは、葉を ちいさく 切って、巣すに はこびます。でも、その 葉を そのまま たべる わけでは ありません。

地下の 部屋で、葉を ざいりょうに して、菌きん（きのこの なかま）を そだてて います。この 菌きんは、先っぽが ぷくっと ふくらんだ 「こぶ」を つくります。この こぶが、アリたちの 主な ごはんです［1］。

こどもの アリ（幼虫ようちゅう）だけでなく、はたらきアリも、はたけの ものを かなりの 量りょう たべる ことが、あとの けんきゅうで わかって きました［1］。

つまり、こたえは「葉は ごはんでなく、きのこの はたけの ざいりょう」です。では、葉は どうやって はたけに なるのでしょう。

ハキリアリは、葉を小さく切り取って巣に運びます。でも、その葉をそのまま食べるわけではありません。

地下の部屋で、葉を材料にして菌（キノコの仲間）を育てています。この菌は、菌糸の先端を丸く膨らませた「こぶ」（ゴンギリディア）を作ります。このこぶが、アリたちの主な食べ物です［1］［2］。

以前は、菌を食べるのは幼虫だけと考えられていました。その後の研究で、働きアリもかなりの量、畑のものを食べていると分かってきました［1］。

この記事の問いへの答えは、「葉は食べ物ではなく、菌を育てる畑の材料」です。では、葉はどうやって畑になるのでしょうか。

ハキリアリ（Atta 属と Acromyrmex 属）は葉を切り取って巣に運ぶが、葉を直接の食料にしているわけではない。地下の部屋で、担子菌の一種 Leucoagaricus gongylophorus を栽培し、その菌が作るゴンギリディア（菌糸の先端の膨らみ）を主食とする。ゴンギリディアは、アリとその幼虫のほとんど唯一の食料源と考えられている［1］［2］。

以前は、菌を食べるのは幼虫だけと考えられていた。のちの研究で、成虫の働きアリも菌園の物質をかなり食べていることが分かっている［1］。大人のアリの食事全体は、別の記事で扱った。

題名の問いへの答えを先に書くと、葉は食料ではなく、菌を育てる基質（栽培の材料）として使われる。では、葉はどのように菌園になるのか。

はこばれた 葉は、アリが こまかく かみくだいて、どろっと した かたまりに します。そこに、アリが おなかから 出す しずくを つけ、菌きんの ちいさな ふさを のせます［1］。

この しずくが ふしぎです。しずくの 中には、葉の かたい ところを とかす 酵素こうそが まじって います。この 酵素こうそは、もともと 菌きんが 作った もので、アリが 菌きんを たべた ときに、からだを とおりぬけて 出て くるのです［1］。

あたらしい 葉は、はたけの 上の ほうに 足されます。葉は、した の ほうへ すすみながら、すこしずつ 菌きんに ぶんかいされて いきます［2］。

しゅるいに よっては、巣すひとつに 数百万まん匹ひきの はたらきアリが いる ことも ある、と いわれます［3］。

運ばれた葉は、アリが細かくかみくだいて、どろっとした塊にします。そこに、アリが肛門から出す液のしずくをつけ、古い畑から取った菌の小さな房をのせます［1］。

このしずくには、葉の細胞壁（植物の硬い外側の壁）を分解する酵素が混じっています。酵素は、もともと菌が作ったものです。アリが菌を食べると、酵素は消化されずにアリの体を通り抜け、しずくといっしょに出てきます［1］。菌が作った道具を、アリが食べて運び、新しい葉にかけて再利用する形です。この酵素は、ゴンギリディアにとくに多く含まれます［1］［2］。

新しい葉は畑の上のほうに足され、下の層へ移りながら少しずつ分解されます［2］。

種によっては、1つの巣に働きアリが数百万匹いることもあるといわれます［3］。

葉の処理は、次の順に進む。働きアリが葉を噛み砕いてパルプ状にし、糞の液滴をつけ、古い菌園から取った菌糸の小さな房をのせて、畑の上層に加える［1］。

糞の液滴には、菌が作る植物細胞壁分解酵素（ペクチン分解酵素）が含まれる。この酵素はアリの消化管を通っても活性を保ち、液滴の中でも働いていた。生の葉に混ぜると、細胞壁の分解を進めると考えられている。酵素の遺伝子はゴンギリディアでとくに強く発現している［1］。ゴンギリディアには、菌の持つ植物バイオマス分解酵素の4分の3以上が見つかっている［2］。

つまり、アリは菌の酵素を食べて通過させ、新しい葉に撒く。畑は層に分かれ、新しい葉は上層に加わり、下へ移るにつれて分解が進む［2］。

成熟した Atta sexdens の成熟した巣は、働きアリが500万〜800万匹とされる（百科事典サイトの記述で、数は種や巣で大きく変わる）［3］。

けんきゅうの ひとが、アリには 気づけない、きのこに だけ 毒どくに なる くすりを 葉に しみこませました。すると、アリは はじめ、その 葉を ふつうに 巣すへ はこびます。

でも、約やく10時間が たつと、その 種類しゅるいの 葉だけ、はこばなく なりました。すくなくとも 9週間は、はこびませんでした［4］。

べつの けんきゅうでは、ごみ すて場に ヒントが ある ことが わかりました。毒どくの 葉を つかった 巣すの ごみ すて場に、アリを 3時間 いれて おくと、その 葉を えらぶ わりあいが 0.51から 0.22に 下がりました［5］。

アリが 葉の 毒どくを 見ぬく のでは なく、はたけの ようすの ちがいから、「この 葉は だめ」と まなぶ らしい のです。

研究者が、菌には有害でアリには感じ取れない薬（シクロヘキシミド）を葉にしみこませました。アリは最初、その葉を普通に巣へ運びます［4］。

ところが、運びこんで約10時間たつと、その種類の葉だけ運ばなくなりました。この態度は、少なくとも9週間続きました。その巣に入ったことのない働きアリも、畑に触れたあとに同じ態度を示しました［4］。研究者は、これを「遅延拒否」と呼びます。

別の実験では、ごみ捨て場が手がかりになると分かりました。毒の葉を食べさせた巣のごみ捨て場に、まだ何も知らない働きアリを3時間入れておくと、その葉を受け入れる割合が0.51から0.22に下がりました。畑の中を一度も見ていないアリでした［5］。

アリが毒を直接見抜くのではなく、畑や廃棄物に出る変化から、「この植物は畑に合わない」と学ぶようです。ただし実験は、研究室で飼った小さな群れでの結果です。

Herz らは Acromyrmex lundi の実験群で、天然の葉に菌の成長を阻害する殺菌剤（シクロヘキシミド）を処理した。アリはこの薬を感知できない。処理した葉を畑に入れると、働きアリは最初はそれを普通に集める。遅延拒否が始まるのは、処理した葉が畑に取りこまれてから約10時間後だ。拒否は処理した植物種に特異的で、畑に触れた未経験の個体にも広がり、その植物を避けた状態は少なくとも9週間続いた。処理していない同じ種の葉を無理に食べさせると、約3週間で受け入れが戻った［4］。

Arenas と Roces は Acromyrmex ambiguus の実験群で、ごみ捨て場の廃棄物に、植物の素性と菌の状態を伝える手がかりがあるかを調べた。殺菌剤処理のイボタノキの葉を与えた群れと、与えていない群れでごみ捨て場の部屋を交換すると、未経験の採集アリはイボタノキの受け入れを下げ、その傾向は廃棄物を取り除いたあとも1週間続いた。処理したブラックベリーの葉を与えた群れのごみ捨て場に未経験の採集アリを3時間閉じこめると、ブラックベリーの受け入れ率が約0.51から約0.22に下がった［5］。

著者らは、採集アリは畑の中で一度も経験しなくても、ごみ捨て場の手がかりだけで植物の不適合を予測して避けられる、と結論した［5］。手がかりの正体まではこの論文からは分からない。また、どちらも Acromyrmex の実験室群での結果で、Atta や野外の巣にそのまま当てはまるとはかぎらない。

Attaという ハキリアリの 仲間なかまの 巣すを、5年ほど しらべた けんきゅうが あります。ひとつの 巣すの はたけは、ぜんぶ おなじ 菌きんの なかまで、5年の あいだ、かわりませんでした［6］。

おなじ ものばかり そだてると、ひとつの びょうきが ひろがると こまります。じっさい、はたけを たべて しまう 菌きんの なかま（エスコボプシス）が います［7］。

そこで、アリたちは はたけの せわを します。ようすの おかしい ところを つまみ出して すてたり、ちいさな ごみを とりのぞいたり します［3］。からだに すむ 細菌さいきんが 守って くれて いる、という せつも あります。ただし、この せつには、まだ ぎろんが あります［7］。

Atta 属の巣を5〜6年追った研究があります。ひとつの巣の畑は、すべて同じ遺伝子の菌のクローンで、その間まったく入れかわりませんでした。女王が持ち出す畑の種も、同じ巣のものは同じ遺伝子でした［6］。

同じ菌ばかり育てる菌園では、特定の病気が広がると大きな被害になることがあります。実際、畑を食べてしまう寄生菌（エスコボプシス）がいます［7］。

アリたちは、働きアリが畑の手入れをします。病気にかかった部分を取りのぞいて、ごみ捨て場に捨てたり、胞子をなめて取り除いたりします［3］。畑ごと封じこめたり、巣を移したりする方法もあるようです［6］。

体に細菌（シュードノカルディア）をすまわせ、その細菌が出す抗生物質で守っている、という説もあります。ただし、のちの研究では、これらの細菌が出す物質はエスコボプシスだけでなく広い範囲の菌に効くことや、細菌が環境から入れかわっている可能性が示され、説の見直しが進んでいます［7］。

Mueller らは Atta texana と A. cephalotes の巣で、マイクロサテライトDNAを使って菌の遺伝子型を調べた。女王の持ち出す種菌、掘り出した菌園、5〜6年おきの再採取のどれでも、1つの巣には1つの遺伝子型しかなく、5年の調査で入れかわりも見られなかった。同じ巣の女王の種菌も、遺伝的に同一だった［6］。

長く続く単一クローンの畑は、特定の病気が蓄積しやすい。農業の単一栽培と似た危険だ。著者らは、手入れをする働きアリ、感染した畑の隔離、抗生物質を作る微生物、最後の手段としての巣の移動を、その防御として挙げる［6］。寄生菌 Escovopsis は、畑を急速に食べつくすことがある［7］。働きアリは、グルーミングで胞子を減らし、感染した部分を取り除いてごみ捨て場に捨てる（除草行動）［3］。

Pseudonocardia（放線菌）が特定の抗生物質で Escovopsis を抑える、という従来のモデルには、異論がある。Mueller らは、のちの抗生物質試験で活性が特異的でなく広範囲だったことを挙げ、アリに付く Pseudonocardia の多くが土壌や植物の系統に近く、環境から頻繁に取りこまれている可能性を指摘する［7］。守り方の全体像は、まだ議論の途中だ。

あたらしい 女王アリは、とびたつ まえに、いまの はたけの かけらを 口の 中の ちいさな ポケットに いれます［8］。

あたらしい 場所に つくと、つちに あなを ほり、その かけらを おいて、じぶんの ふんの しずくも つかいながら、はたけを そだて はじめます［8］。

アリが 菌きんを そだてる ように なったのは、とても むかしです。いちばん さいしょの 菌きんづくりは 約やく5000万年前と 考えられて います。ハキリアリが 生まれたのは、ずっと あとの 約やく800万〜1200万年前です［9］。ひとの のうぎょうより、ずっと むかしから つづく 工夫くふうなのです。

新しい女王は、巣立つ前に、いまの畑のかけらを口の中の小さなポケット（infrabuccal pocket）に入れます［8］。

新しい場所に着くと、土に穴を掘ってそのかけらを置き、自分の糞のしずくも使いながら小さな畑を育て始めます。畑の種を、親の巣から新しい巣へ運ぶわけです［8］。

アリによる菌の栽培は、とても古い歴史を持ちます。最初の形は約5000万年前に新熱帯（中南米）で生まれたと考えられています。ハキリアリは、そこからずっとあとの約800万〜1200万年前に現れたとされます。ハキリアリが育てるのは、1種の菌だけです［9］。年代は、研究によって差があります。

新女王は結婚飛行の前に、畑の断片を口の中の小さなポケット（infrabuccal pocket）にペレット（丸めた塊）として蓄える。交尾後は地面に部屋を掘り、ペレットを置いて、自分の糞の液滴も使いながら小さな畑を育て始める。こうして、菌とそれに付く微生物が、親の巣から新しい巣へ運ばれる［8］。

Schultz と Brady（2008）は、アリの農業の最初の形は約5000万年前に新熱帯で生まれたと推定した。ハキリアリが現れたのは約800万〜1200万年前と「驚くほど最近」で、栽培するのは単一の菌種だ。ゴンギリディアを作るのは、「higher attine」と呼ばれる系統の菌だけである［9］。アリの農業の年代は、ハキリアリの出現も含めて、資料によって数値が異なる。

アリが 葉を 切って はこぶ ようすは、どうが や ずかんで 見られます。ふつう 日本の 野山には、いません。どうぶつえんや、こんちゅうかんで 見られる ところも あります。

見る ときは、「あの 葉は、どこへ いくのかな」と、ひとつの 葉に 目を つけて みましょう。巣すの 中の はたけを 見たい ときは、おうちの 人と いっしょに、ほんや どうがで しらべて みて ください。

紙に、「葉 → かみくだく → 菌 → こぶ → アリが食べる」という流れを矢印で描いてみましょう。しずくに混じる酵素がどこでどう戻ってくるかを、矢印でつなげると、この記事の仕組みが自分の言葉で説明できます。動画や図鑑でハキリアリが葉を運ぶ場面を見てから描くと、よりわかりやすくなります。

もっと知りたくなったら、出典の［4］の論文要旨を読んでみてください。約10時間のあいだに巣の中で何が起きているのかは、出典［4］の要旨だけでは分かりません。

出典［4］と［5］は、遅延拒否と、ごみ捨て場の手がかりを調べた原論文だ。「手がかり」の正体、Atta でも同じことが起きるか、野外でも成り立つか、は論文の考察を読むと、どこまで分かっていて、どこが未解決かを区別できる。

菌の側から見る場合は、［2］と［6］が入り口になる。1つの畑が数年にわたって同じ遺伝子型を保つ理由と、病気への備えとの関係は、読み比べると面白い。