マメを ひきぬくと、根に ちいさな こぶが ついて いることが あります。これは 根粒こんりゅうと いいます。

こぶの なかには、根粒菌こんりゅうきんという 菌きんが すんで います。根粒菌こんりゅうきんは、空気の なかの 窒素ちっそを、マメが つかえる かたちに かえて くれます。これを 窒素ちっその 固定こていと いいます。

そのかわり、マメは 自分で つくった あまい 栄養えいようを 菌きんに わけて あげます。おたがいに たすけあう、共生きょうせいの かんけいです。

たとえば、おべんとうを もって いく 子と、おかずを 作って くれる 子が、ふたりで ごはんを わけあう ような ものです。ただし 本当は、菌きんと マメの あいだで、もっと こまかい やりとりが あります。

空気の約8割を占める窒素は、ほとんどの生き物が直接は使えません。窒素分子（窒素原子が2つ強く結びついたもの）をほどいて、アンモニアのような形に変える作業が必要で、これを窒素固定といいます。この反応を進めるのがニトロゲナーゼという酵素です［1］。

マメ科の植物では、根に根粒というこぶができます。この根粒をつくっているのが根粒菌（リゾビウム属）で、こぶの中で窒素固定を行い、植物と共生しています［1］。植物は光合成でつくった炭水化物を渡し、根粒菌は固定した窒素をアミノ酸などの形で植物に渡す、という交換です［2］。

家庭の台所にたとえると、材料の調達が苦手な人に、別の人が下ごしらえを引き受けてくれるような関係です。ただし実際の根粒菌は、植物が許した場所でしか働かないという条件つきで、この「手伝い」をしています。それが次の章以降の話です。

大気の約8割は窒素分子（N₂）だが、2つの窒素原子が強く結びついているため、多くの生物は直接利用できない。このN₂をアンモニアに変える反応を窒素固定といい、その反応を触媒する酵素がニトロゲナーゼである［1］。窒素は植物にとって欠かせない養分だが、土の中に使える形の窒素が少なければ、周囲が空気に満たされていても使えない。

マメ科植物は、この問題を根粒という器官で解決している。根粒は根粒菌（リゾビウム属）が形成するもので、その中で窒素固定が行われ、植物と菌が共生関係を築く［1］。交換の中身は、植物が根粒菌に炭水化物を渡し、根粒菌が固定した窒素をアミノ酸などの形で植物に渡す、というものだ［2］。なお植物に渡る窒素の形は、主にアンモニアとして説明されることが多いが、資料によって表現が異なるため、ここでは「アミノ酸などの形」と幅をもたせて書く。

では、こうした共生はいつ、どうやって見つかったのか。そして菌は、どうやって「ここで働いてよい」と知るのか。

マメを そだてた はたけは、つちが よく なる と むかしから いわれて きました。でも、その わけは ながいあいだ わかりませんでした。

1886ねん、ドイツの ヘルリーゲルさんが、マメと こぶの 中の 菌きんが いっしょに、空気の 窒素ちっそを とりこむ ことを しめしたと ほうこくしました。2年 あと、オランダの ベイエリンクさんが、こぶから 菌きんを とり出して そだてる ことに せいこうしました。

つまり、「こぶの 中の 菌きん」が、はたけを こやす ひみつの もとでした。

マメ科の作物を育てると畑の土が肥える、という経験は古くから語られてきた、といわれます。ただ、その理由は長いあいだ分かっていませんでした。

1886年、ドイツのヘルリーゲルは、ベルリンで開かれたドイツ自然科学者・医師会議で、マメ科植物は共生する微生物を通じて大気中の窒素を取り込む、と報告しました。2年後の1888年には、ウィルファルトとの共著で、イネ科とマメ科の窒素栄養についての研究を発表しています［3］。

同じ1888年、ベイエリンクが根粒から細菌を取り出して培養することに成功しました。この菌はのちにリゾビウム・レグミノサルムにあたるとされています［4］。「こぶの中にいる微生物が窒素の出どころだ」という説明が、実際に菌を取り出して確かめられる形になったわけです。

ここで気になることが残ります。取り出して培養できるなら、土の中の菌も同じように窒素を固定してくれそうです。ところが現実の畑では、こぶのない根の周りで菌が勝手に働いている様子はありません。なぜでしょうか。

マメ科作物を栽培した後の畑が肥えることは、経験的に古くから知られていた、とよく説明される。ただしそれは言い伝えに近く、理由が示されたのは19世紀後半のドイツである。

ヘルリーゲルは1886年、ベルリンの第59回ドイツ自然科学者・医師会議で、マメ科植物が共生微生物を通じて大気中の窒素を取り込むことを報告した。そして1888年、ウィルファルトとの共著で、イネ科とマメ科の窒素栄養に関する研究を発表した［3］。題名にあるとおり、イネ科とマメ科を並べて窒素の取り方を比べる研究だった。

同じ1888年、ベイエリンクは根粒から細菌を取り出して培養した（Bacillus radicicola。のちのRhizobium leguminosarumにあたる）［4］。培養できたということは、根粒の中の生き物が何者かを、土の中の他の微生物と区別して調べられるようになったということだ。なお、別の資料にはこの培養を1883年とするものがあるが、年代が合わないため採らない。

ところが、ここから先の問いは単純ではない。培養できるほど丈夫な菌が、なぜ土の中では窒素固定をせず、根粒に入ってからだけ働くのか。

じつは、根粒菌こんりゅうきんは 土の 中に ひとりで いる ときは、窒素ちっその 固定こていを しないと せつめいされます。

はじまりは、マメの 根です。根は、ある 物を 土に だします。それを 菌きんが かんじると、菌きんは 「いっしょに くらそうよ」と いう めっせーじの 物を 出します。つまり、根が 合図を 出し、菌きんが へんじを し、また 根が こたえる、じゅんばんです。

この めっせーじを うけとった 根は、菌きんを 中に むかえる じゅんびを はじめます。そして、こぶが できます。

菌きんは こぶの なかで、ふつうの 形から、はたらく ための とくべつな 形に かわります。

この めっせーじの 物は、菌きんの しゅるいによって すこしずつ ちがうので、菌きんの しゅるいによって、通じる マメの しゅるいも ちがう らしいと かんがえられて います。

根粒づくりは、植物と根粒菌のやりとりから始まります。マメ科の根から出るフラボノイドという物質が、根粒菌の根粒形成遺伝子（Nod遺伝子）を働かせます。すると菌は、Nodファクターという分子をつくります。これが逆に植物へのシグナルとなり、根の組織が根粒をつくる準備を始めます［5］。

Nodファクターは、根粒菌が出す「共生しようよ」というメッセージ分子と紹介されます。根粒菌の種類によって構造がわずかに違い、どのマメ科植物と組むかを決める認識に関わると考えられています。ダイズ・アズキ・エンドウ・ミヤコグサなどで調べられています［6］。

合図を受けた根では、菌を迎え入れる細い通路（感染糸）ができ、根粒になる細胞が分かれていきます［5］。根粒の中に入った菌は、植物の細胞膜に由来する膜で植物の細胞質から隔てられ、バクテロイドと呼ばれる共生専用の姿になって、窒素固定の活性を出します。土の中で単独でいるときは窒素固定をしないと一般に説明されます［5］。

つまり、植物にとっても菌にとっても、「手を組む相手を確かめてから働く」仕組みです。合図が合わなければ、根粒づくりは先へ進みません。

根粒形成は、まず植物側から始まる。マメ科植物の根から浸出するフラボノイドが、根粒菌の根粒形成遺伝子（Nod遺伝子）の発現を誘導する。その結果つくられるNodファクターは、逆に植物の根に作用するシグナルとなり、感染糸（かんせんし）の形成や、根粒に必要な皮層（ひそう）細胞の分化を引き起こす［5］。つまり、植物が呼び、菌が答え、植物がさらに応じる、という往復の対話である。

Nodファクターは根粒菌が出す「共生しようよ」というメッセージ分子で、菌の種類により構造がわずかに異なり、宿主のマメ科植物との特異的な認識に関わると考えられている［6］。相手が違えば合図が通じにくい、ということだ。受け取る側の植物にも、Nodファクターを感じ取る受容体があり、モデル植物のミヤコグサで調べられてきたと紹介されている［12］。合図は、出す側と受ける側がかみ合って、はじめて通じる。

こうして根粒に入った菌は、植物の細胞膜に由来する膜で植物の細胞質から隔てられ、バクテロイドと呼ばれる共生専用の形に変わって窒素固定の活性を出す。土の中で単独で生活している間は、窒素固定を行わないと一般に説明される［5］。ただしこれは一般的な説明で、すべての菌と条件に当てはまるとまでは言えない。

合図で相手を確かめ、膜で仕切った専用の部屋の中で働く。合図が合わなければ根粒の形成は進まない。そして、窒素固定の酵素は空気中の酸素にきわめて弱く、専用の部屋では酸素の量にも気を配る必要がある。

こぶの 中の 菌きんは、はたらく ために 力が いります。その 力を 出すには、酸素さんそを つかいます。ところが、窒素ちっそを かえる 酵素こうそは、酸素さんそに ふれると こわれて しまいます。

そこで、マメが たすけます。こぶの 中には、酸素さんそを くっつけて おく ものが あって、酵素こうその ところへ とどく 酸素さんその りょうを すくなく して います。

酸素さんそを なくして しまうのでは なく、とどく 酸素さんその りょうを、ちょうど いい すくなさに して いるのです。

根粒の中の菌は、働くためのエネルギーを酸素を使って得ています。一方、窒素固定を進めるニトロゲナーゼは、酸素にきわめて弱く、触れると働かなくなります。酸素が必要なのに、酸素で壊れる。矛盾した条件が同じ場所にあるのです。

この矛盾を、植物が解いています。根粒の中で、植物がつくるレグヘモグロビンというタンパク質が酸素を結びつけ、酵素のある場所へ届く酸素の量を低く保ちます［7］。酸素が多すぎると、窒素固定がうまくいかなくなるのです［7］。

こぶの中では、菌は窒素を固定し、植物は酸素の量を調節する、という分業が成り立っています。第3章で出てきた「専用の部屋」と合わせると、根粒は、細菌の働きを守るための小さな工場のようにも見えます。

窒素固定の酵素ニトロゲナーゼ（にとろげなーぜ）は酸素にきわめて弱く、酸素に触れると失活する。一方、窒素固定には多くのエネルギーが要り、そのエネルギーを得る呼吸には酸素が必要になる。この食いちがいが、窒素固定のしくみの核心にある。

根粒は、この問題を植物側のタンパク質で処理している。植物がつくるレグヘモグロビン（れぐへもぐろびん）が酸素を結合し、窒素固定細菌のいる場所へ届く酸素量を低く調節する［7］。酸素が過剰だと、窒素固定は適切に進まない［7］。つまり、酸素の供給をなくすのではなく、酵素が壊れず、しかも菌のエネルギー源として足りる量に絞っている、ということになる。

なお、ニトロゲナーゼが酸素で失活するまでの時間は、資料によって数字に幅があるため、ここでは具体的な時間を示さない。

ここまでで、根粒菌と植物の分業が見えてきた。では、人間は同じことを、どうやってやっているのか。

人間も、工場で 空気の 窒素ちっそから 肥料ひりょうの もとを つくります。1913ねんごろ、ドイツの オッパウに、せかいで はじめての 工場が たちました。1ねんほどで、1日に 40トンも つくれるように なったそうです。

この つくりかたは、とても 高い 温度と、強い 力が いると いわれます。一方、根粒菌こんりゅうきんは、ふつうの 土の 中で、おなじ ことを して います。

人間が つくる 肥料ひりょうで、食べものが ふえました。この おかげで、せかいの 人の 4わりほどが 食べて いける、という 見つもりも あります。ただし、この 数字は、考え方で かなり かわります。

人間による窒素固定の代表が、ハーバー・ボッシュ法です。ボッシュらが1913年ごろまでに、高い圧力と触媒を使う方法として確立し、世界で最初のアンモニア合成工場がドイツのオッパウに建てられました。約1年で、1日に40トンのアンモニアを作っていたとされます［8］。建設や稼働の年は資料によって差があるので、「1913年ごろ」としておきます。

この方法で窒素肥料が安く作れるようになり、作物の収量は大きく増えました。ある見積もりでは、これなしでは世界の人口の約4割は養えない、といわれます［9］。ただし推計には幅があり、地域による差も隠れています。

人工の窒素固定は、工程によって条件は異なりますが、高温・高圧で行われるといわれます［10］。一方、根粒菌は土の中の根粒で、同じ種類の反応を、ずっとおだやかな環境で行っています。ただし「常温」は根粒の環境をおおまかに言い換えたもので、土の温度によって変わります。

では、生物の窒素固定はどのくらいの規模なのでしょうか。世界の作物のマメ類が1年に固定する窒素は、約2150万トンと計算されています。ダイズだけで約1640万トンで、その77%を占めます。ただし牧草のマメ類は統計が得にくく、この数字には含まれません［11］。

工業的な窒素固定の代表がハーバー・ボッシュ法である。ボッシュらが1913年までに、高圧と触媒を使う方法として確立し、世界初のアンモニア合成工場がドイツのオッパウに建てられ、約1年で1日40トンのアンモニアを生産した［8］。建設・稼働の年は資料により1911年や1913年と幅があるため、ここでは1913年ごろと書く。実験室で原理を確かめたハーバーに対し、工業生産に仕立てたのはボッシュだとされる。

この方法が窒素肥料を安く作れるようにし、収量を大きく増やした。スミルは、これなしでは世界人口の約4割（約2/5）は養えないと見積もった［9］。ただし、この数字は推計の幅が大きく、地域差も隠れている。「半分」と通俗的に言われることもあるが、出典の数字は約4割である。

工業固定は、工程によって条件は異なるが、高温・高圧で行われるといわれる［10］。これに対して根粒菌は、土の中の根粒で窒素を固定する。「常温・常圧」は根粒の環境をおおまかに言いかえたもので、実際は土壌の温度に依存する。工場が高温・高圧で押し切る反応を、根粒では酵素ニトロゲナーゼが担っている。窒素分子の強い結びつきをほどく作業を、酵素と、酸素を絞る根粒のしくみがセットで支えている、という対比になる。

生物の窒素固定の規模はどうか。Herridgeらの2008年の計算では、世界の作物マメ類が年に固定する窒素は約21.5 Tg（2.95 Tgと18.5 Tgの合計。この合計は抄録の2数を足したもので、1 Tg＝100万トン）、つまり約2150万トンとなる。ダイズが16.4 Tg（約1640万トン）で、その77%を占めると計算されている。牧草のマメ類は統計が得にくく含まれない［11］。

工場と根粒は、同じ窒素固定でも、条件と担い手がまるで違う。

きょう できる こと

もし、おうちの ひとが いっしょに いれば、ダイズや エンドウの、そだてて しばらく たった 株かぶの 根を、すこしだけ 水の 中で そっと あらって みましょう。ちいさな つぶが ついて いるか、見て みます。ついて いたら、いくつ あるか かぞえましょう。

マメは、はたけや こうえんの ものを かってに ぬかず、じぶんの ものや、ゆるしを もらった ものを つかいます。

しらべる とき

むずかしい 本が よめるように なったら、「根粒菌こんりゅうきん」や 「窒素ちっその 固定こてい」で さがして みましょう。

今日できること

自分で育てているダイズやエンドウの根（または、持ち主の許可を得た畑の株）を、水の中でそっと洗ってみましょう。根の表面に小さな丸いこぶがついていれば、それが根粒の候補です。数や、ついている場所（太い根か、細い根か）を記録します。他の植物のこぶと見分けがつかないこともあるので、別々の株を、育てる期間を変えて比べると、変化が分かります。

スコップなどの道具を使うときは、周りに人がいないか確かめ、手を切らないよう大人と行ってください。

資料を読むなら

NITE（製品評価技術基盤機構）のバイオテクノロジーセンターの解説ページ［1］と、日本植物生理学会のフォトギャラリー［5］は、日本語で読めます。窒素固定の酵素や、根粒の形成のしくみについて、さらに知りたくなったときの入口になります。

今日できること

栽培しているマメ科植物（ダイズ、エンドウ、シロツメクサなど）の根を、持ち主の許可を得たうえで掘り上げ、水中でそっと洗って根粒を探す。数と位置を記録し、同時に育て始めた別々の株を、栽培期間を変えて観察し比べると、根粒のつき方が植物の成長に合わせて変わるかを、自分で調べられる。根粒は小さく、他の根のふくらみと区別しにくいことがある。

道具を使う場合は、周囲の安全と、他人の栽培地には無断で入らないことに注意する。

資料を読むなら

日本語では、NITEバイオテクノロジーセンターの解説［1］と、日本植物生理学会PCPフォトギャラリー［5］、Nodファクターを紹介するChem-Station［6］が読める。受容体の研究を原典にあたって知りたければ、PubMedの論文［12］がある。工業固定の歴史は、ドイツ特許商標庁の人物紹介［8］から入ることができる。