タコの しんぞうの 一つは、体に 血を おくる ふつうの しんぞうです。のこりの 二つは、左と 右の えらの ねもとに あります［1］。

えらの ねもとに ある 二つは、えらしんぞうと よばれます。一つずつが、小さな 一つの へやで できて います［5］。

体に 血を おくる 方は、体しんぞうと よばれます。イカも、おなじ ように 三つ もって います［1］。

体の中の配置

タコの3つの心臓のうち、2つは左右のえらの根元にあり、鰓心臓（えらしんぞう）と呼ばれます。残る1つは全身へ血を送り出す体心臓です。水族館の解説では、イカやタコは普通の心臓のほかに、左右のえらの根元に、血液を巡らせる臓器を持つと説明されています［1］。

鰓心臓は必ず左右一対で、えらの根元にあり、一つひとつが1つの部屋でできています。えらへ向かう静脈を通して血を押し出します［5］。

頭足類の心臓は、全身に血を送る体心臓（主心臓）1つと、左右のえらの根元に置かれた鰓心臓2つからなる［1］。鰓心臓は常に対をなし、それぞれ単室で、鰓前静脈を通してえらへ血を押し出す［5］。

つまり血の流れは、体から戻った血を鰓心臓がえらへ送り、えらで酸素を受け取った血を体心臓が全身へ送る、という二段構えになる。これは1つの心臓ですべてを担う脊椎動物の循環との大きな違いである。

えらは、血の くだが 細かく 集まった ところです。そこへ 血を おし出すのを 手つだう ポンプが、えらしんぞうです。タコの 研究者たちは、そう まとめて います［3］。

えらを 出た 血が どれだけ いきおいを なくすのか、について、この 記事では 数字を たしかめられて いません。「えらしんぞうは えらへ 血を おす 係」と おぼえて おけば 十分です。

タコの 血は、くだの 中を 流れます。その ため 血を おす 力を 高く する くふうが、いくつも かさなって いる、と いわれます［3］。

えらへ血を押す補助ポンプ

えらは細い血管が集まった場所です。1987年の総説は、えらに血を通すための補助ポンプが加わっていると述べます［3］。この補助ポンプが鰓心臓です。鰓心臓は「えらへ押す」役、体心臓は「全身へ送る」役という分担です。えらを出た血の圧がどれだけ下がるのかは、確かめた資料を示せていません。

他の貝の仲間と違う流れ方

頭足類は、血が血管の中を流れる閉鎖循環をもちます。1987年の総説は、えらへ血を押す補助のポンプ（鰓心臓）、拍動する静脈、他の軟体動物より高い血圧の3つを組み合わせて、循環を保っていると述べます［3］。

この総説の題は「設計よりも工学の勝利」です［3］。この題は、タコの循環が、基本の体のつくりをいくつものしくみで補って成り立っている、という著者の見方を表しています。

役割分担について、WellsとSmithは1987年の総説で、頭足類の循環は、えらに血を通す補助ポンプ（鰓心臓）、拍動する静脈、他の軟体動物より著しく高い体循環血圧の組み合わせで成り立つと述べた［3］。要旨は、軟体動物の基本的な体のつくりという困難があっても、活動的な魚に匹敵する速さで酸素を届けていると述べる［3］。論文題は「The performance of the octopus circulatory system: A triumph of engineering over design」である。

えらを通過した血がどの程度圧を失い、鰓心臓がそれを再加圧するのか、という数値や機序は、確認できた一次資料では示されていない。

なぜ3つに進化したかについては、確定した説明は示されていない。筋肉質で機敏に動く体が大量の酸素を要するため、と水族館の解説は述べるが、「いわれている」の域である［1］。

人の 血が あかいのは、酸素さんそを はこぶ ぶぶんに、てつが 入って いる からです。タコの 血は、銅どうを つかった ものを もって います［6］。

それは、ヘモシアニンと いう ものです。ふだんは 色が ありませんが、酸素さんそと くっつくと 青く なります。だから、タコの 血は 青く 見える ことが あります［1］。

タコの 体は、ほとんど 筋肉きんにくです。すばやく 動くには 酸素さんそが たくさん いるので、しんぞうが 三つに なった、と いわれます。ただし これは 理由を 考えた 話で、たしかな 答えでは ありません［1］。

鉄ではなく銅で運ぶ

人の血は、鉄を含むヘモグロビンで酸素を運びます。タコは銅を含むヘモシアニンを使います［6］。ヘモシアニンは、酸素を運んでいないときは無色で、酸素と結びつくと青くなるため、血が青く見えることがあります［1］。

寒さで、酸素は手放しにくくなる

ヘモシアニンは、冷たいほど酸素をしっかりつかんで放しにくくなる傾向があります。南極のタコ（Pareledone charcoti）のヘモシアニンは、10℃で比べると温帯のタコ（Octopus pallidus）より酸素をつかむ力が低く、血液中にヘモシアニンが多くて運べる量も大きい、と報告されています［4］。この論文は、つかむ力が弱めだと、冷たい海でも酸素を手放しやすくなり、ヘモシアニンが0℃近くで酸素を運ぶ助けになると考えています［4］。種によって値はちがいます。

筋肉と酸素

水族館の解説では、体のほとんどが筋肉で、機敏に動かすのに大量の酸素が要るため、心臓が3つできたといわれる、と紹介されています［1］。これも理由の一つの説明であって、確かめられた事実ではありません。

タコの酸素運搬は、鉄を含むヘモグロビンではなく、銅を含むタンパク質ヘモシアニンによる［6］。ヘモシアニンは無色だが、酸素と結合すると青色になり、血が青く見えることがある［1］。ただし銅の記述は二次資料に基づく。

ヘモシアニンの酸素親和性は、一般に低温ほど高まり、組織で放出されにくくなる傾向がある。一方、10℃で種間を比べると、南極のPareledone charcotiのヘモシアニンは温帯のOctopus pallidusより酸素親和性が低く（P50が1.4倍。値が大きいほど酸素を離しやすい）、血リンパ中のヘモシアニン量が多いため運搬能力も大きい。著者らは、この低い親和性が0℃でのヘモシアニンの寄与を可能にしたと解釈している［4］。種による差があり、一律ではない。

1987年に、大きな しらべが ありました。うごきまわる マダコの、大きな 血の くだの 血を おす 力と、血の 流れを、はかった のです［2］。

タコが 動きまわると、血を おす 力も、血の 流れも、およそ 二ばいに なりました。ところが、しんぞうの うごく はやさは、あまり かわりませんでした［2］。

はやく うごく のでは なく、一どに おくる 血の りょうを ふやして、間に あわせた のです。それを 受けもつのは、体しんぞうです［2］。

動き回るタコで測る

1987年の研究では、自由に動けるマダコの背側大動脈で、血圧と血流を記録しました［2］。動き回ると、平均血圧、拍動の振れ幅、血流はそれぞれおよそ2倍になりました。一方、拍動の回数はほとんど変わりませんでした［2］。

増やしたのは、1回に送る量

要旨によると、運動で必要になる血流の増加は、ほぼ体心臓が1回に送り出す量を増やすことだけでまかなわれています［2］。心臓の速さでなく、1回ごとの力強さで対応する形です。

Wellsらは1987年、自由に動く個体のマダコ（Octopus vulgaris）で、背側大動脈の血圧と血流を記録した。動き回ると、平均血圧・脈圧の振幅・血流がそれぞれ約2倍になり、拍動数はほとんど変化しなかった。2倍になったのは血圧・振幅・流量であり、心拍数ではない［2］。

運動で必要となる心拍出量の増加は、ほぼ体心臓の1回拍出量の増加だけで達成されると結論している［2］。

タコは、体の 中の 水を ぎゅっと おし出して、ジェットのように すすむ ことが できます。この ときに、体しんぞうの 動きが 止まる、と 書かれて います［2］。

水を おし出す とき、体の 中の 水を ためる ところの 力が 高く なります。すると 血の くだの 血が、もどれなく なる らしい、と 考えられて います［2］。

ただし、およいで いる 間ずっと 止まる わけでは なく、血の ながれが 少しの あいだ とぎれる のだ、と いわれて います［7］。

タコは、ジェットで およぐ あいだ、体に ある 酸素さんそを つかいます。でも、その りょうは ほんの すこしです。ジェットで すすめるのは、数メートル ほどまで だと 書かれて います［2］。

心臓が止まる

同じ研究の要旨は、噴射推進には心臓の停止が伴う、と述べます［2］。外套腔（体の中の水をためる空間）の圧が上がると、静脈が血を戻せなくなることが示唆されています［2］。

ただし、「泳いでいる間ずっと止まる」わけではありません。二次資料は、噴射のあいだ脈が一時途切れる、と説明しています［7］。何秒止まるかは、要旨には書かれていません。

数メートルが限界

酸素が足りない状態をタコががまんできる量（酸素負債）はごく小さく（およそ体重1kgあたり22ml）、マダコの噴射による移動は、数メートルを超える距離では難しいと見積もられています［2］。これが、海底を歩くように動く理由の一つだと考えられます。

同じ要旨は、噴射推進に心停止が伴うと述べる。噴射で外套膜の内側の圧が上がり、静脈から血液が戻りにくくなることが示唆されている［2］。ただし停止の長さや、遊泳全体を通じての停止かどうかは、要旨からは分からない。二次資料は、脈が一時途切れるのであって全区間で止まるわけではない、と説明している［7］。

また、マダコが負える酸素負債は約22 mlO₂/kgと小さく、噴射での移動は数メートルを超える距離では難しいと推定されている［2］。海底を歩く動きが多いことと矛盾しないが、それが理由だと断定できる資料はない。

今日 できること

タコの 動画や 図かんで、あるく ところと、およぐ ところを 見くらべて みましょう。どちらが 多いか、数えて みても おもしろいです。

でかけて できること

水族館や、おみせの すいそうで、タコを 見る ときが あれば、しばらく 見て いましょう。動きが かわる 場面を さがして みます。

ガラスを たたいたり、手を 入れたり しては いけません。

今日できること

タコが登場する動画や図鑑で、歩いている場面と噴射で進む場面を探し、どちらが多いか数えてみましょう。噴射のあと、しばらく止まっているように見えるかどうかも、確かめられるかもしれません。

出かけてできること

水族館などでタコを見られたら、少し長く観察してみましょう。歩いている時間と、勢いよく動く時間のどちらが長いかを比べられます。展示の水槽は、たたいたり触れたりしないでください。

もっと知りたいとき

この記事の第4章を読み返して、何がおよそ2倍になり、何がほとんど変わらなかったのかを、自分の言葉で3行にまとめてみましょう。まとめたあとで、なぜ「1回に送る量」が増えたと言えるのかも考えてみてください。

今日できること

第4章の記述から、2倍になったもの（平均血圧・脈圧の振幅・血流）と、ほぼ変わらなかったもの（拍動数）を表に整理してみる。そのうえで、心拍出量の増加が1回拍出量だけでまかなわれたと言える理由を、自分の言葉で説明してみる。

出かけてできること

水族館でタコの動きを観察するときは、歩行・噴射の各所要時間を測ってみる。数メートル以内という限界が、実際の動きと合うかを見比べられる。水槽には触れない。

資料を読むなら

• Wells et al. 1987（J. Exp. Biol.）── 動き回るマダコの血圧・血流
• Wells & Smith 1987（Experientia）── タコの循環の総説
• Oellermann et al. 2015（Frontiers in Zoology）── ヘモシアニンと温度