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ここにあるのは、だれかが実際に調べ、考え、作ってきたことを集めたメモです。気になったら、ページの下の「参考にした情報源」から、もとの本や記事、それを生み出した人たちに、直接ふれてみてください。このメモには書ききれないおもしろさが、そこにあります。

ヌタウナギの みみの わっかは、なぜ 1本 だけ なの?

ヌタウナギの耳の「1本」は、いちばん古い形なのか:胚で見えた半規管のできかた

半規管は1本から3本へ増えたのか ── ヌタウナギの「1本」をめぐる2018年の発生研究

分野:生きもの

ひとの 耳の おくには、わっかの ような かんが 3本 あります。ヤツメウナギは 2本、ヌタウナギは 1本 しか ありません。

「1本が いちばん 古い かたち」と 思いたく なります。ところが 2018ねんの けんきゅうでは、ヌタウナギの 1本は あとから かわった かたち らしい、と 分かりました[1]。どうして そう 言えるのでしょう。この メモを 読むと、たまごから 育つ ときの じゅんばんと、3本目の わっかの もとが 先に あった ことが 分かります。

人の耳の奥には体の回転を感じる管が3本、ヤツメウナギには2本、ヌタウナギには1本しかありません[2]。数だけ見ると「1本から3本へ増えた」ように思えますが、2018年に発表された胚の研究は、ヌタウナギの1本は最初の形ではなく、あとから変わった形らしいと示しました[1]。

なぜ、成体の数だけでは進化の順序が分からないのでしょうか。この記事を読むと、胚の中で耳の管ができる順序と、3本目の管のもとが管より先にそろっていたこと、そして5億年以上前の共通祖先がすでに持っていたものが分かります。

顎のある脊椎動物の内耳には半規管が3本、ヤツメウナギには2本、ヌタウナギには1本ある[2]。数だけを並べれば1→2→3の階段に見え、実際そう解釈されてきた。ところが2018年の発生研究は、ヌタウナギの1本は原始的な形ではなく、二次的に生じた形だと考えられることを示した[1][4]。

成体の本数がなぜ進化の順序の証拠にならないのか。この記事を読むと、胚での管の作られ方の違い、3本目の感覚上皮が管に先立って存在した点、5億年以上前の共通祖先が備えていた部品と、その推論の根拠と限界が分かる。

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1. みみの おくの わっかは、1本から 3本へ ふえたの?

1. 耳の奥の管は、1本から3本へ増えたのか

1. 1本・2本・3本は、進化の階段と読めるのか

耳の おくには、からだの かたむきや まわる うごきを 感じる、はんきかんという わっかが あります。ひとは 3本、ヤツメウナギは 2本、ヌタウナギは 1本です[2]。

この 2しゅるいは、あごの ない さかなの なかまです。口は まるい きゅうばんの ような かたちを して います[6]。

3本、2本、1本と ならべると、ヌタウナギが いちばん ふるい ように 見えます。むかしは「1本、2本、3本と ふえた」と 考えられて きました[1]。

でも、ヌタウナギと ヤツメウナギは、ひとつの グループの なかまです。どちらかが 古いとは 言えません[1]。では、どうやって たしかめるのでしょう。

耳の奥の内耳には、体の傾きや回転を感じてバランスを保つための「半規管」があります。あごのある脊椎動物(人など)は3本、あごのない魚のヤツメウナギは2本、ヌタウナギは1本です[2]。現在生きているあごのない脊椎動物は、ヤツメウナギのなかまとヌタウナギのなかまだけです[1]。どちらも口が円形の吸盤のようなので、円口類と呼ばれます[6]。

3本、2本、1本と並べると、ヌタウナギが最も古い形に見えます。実際、古くは半規管が1→2→3本と段階的に増えたと解釈されてきました[1]。

ところが、ヌタウナギとヤツメウナギは円口類という1つのグループにまとまり、どちらかがより古いとはいえません[1]。数が少ないことが古さの証拠になるのなら、2つのどちらを古いと言えばよいのでしょうか。成体の姿を眺めるだけでは決められません。そこで研究者は、胚の中で耳ができていく過程を見ることにしました。

内耳の半規管は、体の傾きや、三次元方向の回転を感じてバランスを保つ器官である。顎のある脊椎動物(人など)は3本、ヤツメウナギは2本、ヌタウナギは1本をもつ[2]。現生の顎のない脊椎動物は、このヤツメウナギ類とヌタウナギ類だけで[1]、口が円形の吸盤状であることから円口類とまとめられる[6]。

3本→2本→1本と並べれば、1本のヌタウナギが最も原始的に見える。古くは、半規管が1→2→3本と段階的に増えたと解釈されてきた[1]。しかしこの読みには前提がある。ヌタウナギとヤツメウナギのどちらかが、顎のある動物に近い側にいなければ、本数を一列に並べる意味がない。理研の発表は、2つを「円口類」という1つのグループとして扱っている[7]。

2つは共通の祖先から分かれて、それぞれ進化してきた。そのため、成体の本数だけでは、どちらが古いかを決められない[1]。では、本数のかわりに何を見ればよいのか。答えとして選ばれたのが、胚での内耳の発生である。

2. ヤツメウナギの たまごの 中では、わっかは どう できるの?

2. ヤツメウナギの胚では、耳の管はどんな順にできるのか

2. ヤツメウナギの胚では、内耳のくぼみはどう変化するか

けんきゅう チームは、ヤツメウナギと ヌタウナギの、たまごの 中の ちいさな あかちゃんを しらべました。ヌタウナギの 耳が どう できるかを しらべたのは、これが はじめて だと されて います[3]。

ヤツメウナギの 耳には、さいしょに くぼみが 2つ できます。あとで その くぼみが くっついて、1本の かんの ような かたちに なります[4]。

この 2つが しっかり わかれると、あごの ある どうぶつの 前と うしろの はんきかんに なる、と せつめい されて います[4]。

では、ヌタウナギの 耳は どう できるのでしょう。

研究チームは、ヤツメウナギ(Lethenteron camtschaticum)とヌタウナギ(Eptatretus burgeri)の胚を調べました。この研究では、ヌタウナギの内耳のもとに穴が1つだけ貫通することが、初めて明らかになりました[1]。

ヤツメウナギの内耳は、まず2つのくぼみから始まります。そのくぼみが、あとでつながって1本の管のような形になります[4]。この2つの部分が完全に分かれると、あごのある脊椎動物の前半規管・後半規管にあたる形になる、と説明されています[4]。

つまりヤツメウナギの内耳は、「2つの部分が別々に現れる」ところから出発します。この一点が、次のヌタウナギと比べるときの目印になります。では、本数がたった1本のヌタウナギは、胚のなかでどう始まるのでしょうか。

調べられたのは、ヤツメウナギ(Lethenteron camtschaticum)とヌタウナギ(Eptatretus burgeri)の胚である[3]。ヌタウナギの内耳発生を調べたのは、この研究が初めてだと報じられている。ただしこの「初めて」は、2018年の発表時点の記述であり、その後の研究は本稿では扱っていない[1]。

ヤツメウナギの内耳は、最初に2つのくぼみができ、のちにそれらが融合して1本の管のような形になる[4]。顎のある脊椎動物では、この2つの部分が完全に分かれて前半規管と後半規管になる、と解釈されている[4]。つまりヤツメウナギの発生は、2つの部分が別々に現れることで始まる。

この「2つのくぼみ」という出発点が、後の比較の基準になる。もしヌタウナギも同じ道をたどって1本になるなら、1本は「2つが合わさった結果」という読みもありうる。実際はどうか。次の章で、胚の観察がその見込みを裏切る。

3. ヌタウナギの 1本は、2本が くっついた もの なの?

3. ヌタウナギの1本は、2本がくっついたものなのか

3. ヌタウナギの1本は「原始的」か「二次的」か:穴が1つあく発生の意味

ヌタウナギの 耳の もとには、まんなかに あなが ひとつ だけ あきます。その まわりが 1本の わっかに なります[1]。

ヤツメウナギのように、2つの くぼみが 先に できて くっつく のでは ありません。さいしょから 1本の わっかが できるのです。

ヤツメウナギは 2つの くぼみから 始まります。ヌタウナギの ひとつの あなは、あとから かわった かたち と かんがえられて います[4]。

ヌタウナギの 1本は、いちばん ふるい かたちでは なく、へりかたが ちがう かたち らしい のです。それなら、ヌタウナギに ない 3本目の わっかは、どこから 来たのでしょう。

ヌタウナギの胚では、内耳のもと(原基)の中央に穴が1つだけ貫通し、1本の環状の半規管がそのまま生じます[1]。ヤツメウナギのように、2つの部分がいったん別々に現れて、のちにつながるわけではありません。

ここで注意したいのは、「ヌタウナギの1本は2本がくっついた結果」とは言えない点です。胚を見るかぎり、ヌタウナギは最初から1つの穴で始まります。一方でヤツメウナギは2つのくぼみから始まります[4]。

この違いから、ヌタウナギの1つのくぼみは、あとから変わった(二次的な)形と考えられています[4]。1→2→3本と階段のように増えたのではなく、ヌタウナギの側で、2つを作れる設計が1つに変わったとみる読み方です。この読みは、5億年以上前の祖先が2本の管を作る発生の仕組みを持っていたとする推定ともつながります[1]。

では、顎のある動物の3本目は、いつ、どうやって加わったのでしょうか。

ヌタウナギでは、内耳原基の中央に穴が1つだけ貫通し、1本の環状の半規管が直接できる[1]。ヤツメウナギのように、2つの部分が別々に現れてから融合する過程を経ない。したがって、ヌタウナギの1本を「2本が合体した結果」と書くと、発生の事実とずれる。

ここから論理が組み立てられる。ヤツメウナギの発生は2つのくぼみから始まり、そのくぼみは完全に分かれれば前・後半規管にあたる形になる。ヌタウナギは最初から1つの穴で始まる。ヤツメウナギとヌタウナギが近い関係にある以上、後者の1つのくぼみは、2つを作れる状態から単純化した、二次的な形と考えるのが自然になる[4]。これが「1→2→3と増えた」という階段の読みを揺るがす根拠である。

ただし限界もある。見えたのは胚の形の違いで、いつ、どんな変化でヌタウナギの系統が1つの穴になったかまでは、この研究から分かっていない。また「二次的」は、1本が機能的に劣るという意味ではない。次に、顎のある動物の3本目の管がどこから来たかを見る。

4. 3本目の わっかが なくても、さいしょから あった ものは?

4. 3本目の管がなくても、感覚の部分は先にあった

4. 水平半規管の環はなくても、感覚上皮は円口類にすでにあった

あごの ある どうぶつの 3本目は、よこむきの わっかです。ヌタウナギや ヤツメウナギには、この わっかは ありません。

けれども、わっかの 中で うごきを 感じる ぶぶん(かんかくじょうひ)は、2しゅるいの あかちゃんにも すでに ありました[1]。

3本目の わっかに ひつような いでんし(OtxA[オトックスエー]の なかま)は、ヤツメウナギなどでも もう はたらいて いました。あたらしく はたらき はじめた から ではないと 考えられて います。そだつ ときの しくみが かわった ことで 手に はいった らしい のです[1]。

うごきを 感じる ぶぶんは 先に あって、わっかの かたちは あとから できた、と いう ことです。

あごのある脊椎動物の3本目は、水平(外側)半規管です。ヤツメウナギとヌタウナギを含む円口類には、この水平半規管の環がまったくありません。ただ、環の中で動きを感じる検出部である感覚上皮は、円口類がすでに備えていました[1]。

管はなくても、動きを感じる部分は先にあった、ということです。理化学研究所の発表では、3本目の獲得は、OtxAという遺伝子が顎のない脊椎動物(円口類)でもすでに発現しており、顎のある脊椎動物で新たに発現し始めたからではなく、すでにある発生の過程が変わったことで得られた、と考えられています[1]。

では、こうした部品はいつからそろっていたのでしょうか。

顎のある脊椎動物の3本目は水平(外側)半規管である。円口類は水平半規管の環こそ完全に欠くものの、その検出部となる感覚上皮はすでに備えていた[1]。つまり「3本目の管」と「3本目の感覚部」は、獲得された時期が同じとは限らない。

理研の発表は、水平半規管の獲得が、OtxA相同遺伝子が円口類で既に発現しており、顎口類で新たに発現し始めたことではなく、既存の発生過程の変化によって起きたと考えている[1]。つまり、感覚上皮はすでにあり、半規管の環ができる発生過程が変わった、という説明である。なお、この結論は1つの研究グループの解析にもとづく解釈で、同じ問いを別の方法で調べた報告との突き合わせは、今回の資料の範囲には含まれていない。

この見方は、本数の違いを「増えた・減った」の足し算で読まない。同じ部品の組み合わせ方が系統ごとに違う、という読み方である。そして、部品の多くがいつからあったのか、という次の問いにつながる。

5. 5おく年 まえの なかまは、なにを もって いたの?

5. 5億年以上前の共通祖先は、何を持っていたのか

5. 共通祖先の部品と設計図:Tbx1・Patchedが示す発生の共通性

けんきゅう チームは、3本の はんきかんを つくる ぶひんの たいはんが、5おく年 いじょう まえの なかまで すでに そろって いた と 考えて います[1]。

その なかまは、2本の かんを つくれる しくみと、3本ぶんの かんかくの ぶぶんを もって いた ようです。

ただし、「5おく年 まえに 3本 あった」と いう 話では ありません。かんの かずが ふえた のでは なく、ぶひんと しくみが 先に あった、と いう ことです。

耳づくりの だいじな いでんしも、ひと、ヤツメウナギ、ヌタウナギで おなじ ところで、おなじ ころに はたらきます[5]。

理化学研究所は、3つの半規管の構成要素の大部分が、5億年以上前の共通祖先ですでに獲得されていたと結論づけています[1]。その祖先は、2本の管を作りうる発生の仕組みと、3本分に対応する感覚上皮を持っていたと考えられています。

ここで間違えやすいのは、「5億年前の祖先に3本の管があった」という読み方です。そうではなく、部品と設計図のほうが先にそろっていた、という意味です。管の本数は、あとの系統でそれぞれ違う道をたどって決まりました。

この見方を支えるのが、遺伝子の共通性です。内耳づくりの鍵となるTbx1やPatchedという遺伝子は、あごのある脊椎動物、ヤツメウナギ、ヌタウナギで、同じ場所に同じタイミングで働きます[5]。内耳づくりの基本パターンは、これら3つの脊椎動物で共通しているということです。

数は違っても、耳づくりの基本パターンには共通点があります。そう考えると、最初の疑問にもう一度答えられます。

理研の発表は、3つの半規管の構成要素の大部分が、5億年以上前の共通祖先ですでに獲得されていたと論じる。その祖先は、2本の管を作りうる発生プログラムと、3本に対応する感覚上皮をそなえていたとされる[1]。

誤読しやすいのは、「5億年前に3本の管があった」という読みである。祖先が持っていたのは完成した3本の管ではなく、2本の管を作る発生の仕組みと、3本に対応する感覚上皮だった(遺伝子が管の本数を直接決めるという意味ではない)。したがって、顎のある動物の3本目は、既存の感覚上皮を使う発生の変更で加わり、ヌタウナギの1本は、2つを作れる状態からの二次的な変化と読める。どちらも「ゼロから増えた」わけではない。

この推論の土台は、遺伝子の共通性にある。Tbx1やPatchedなど、内耳づくりの鍵となる遺伝子は、顎のある脊椎動物、ヤツメウナギ、ヌタウナギで同じ場所・同じタイミングで発現する[5]。内耳形成の基本パターンが3群で保たれているから、部品や設計図が共通祖先に由来すると推定できる。ただし、遺伝子発現の一致は共通起源の強い手がかりであっても、祖先の内耳を直接見たわけではない。

以上から、半規管の本数は進化の順位ではなく、共通の設計図の使い方の違いとして読める。この見方は、論文の細かい図(くぼみの融合の様子)を本稿が直接確かめていない点で、要旨と理研の発表の範囲にとどまる[3]。

6. じぶんの 耳の わっかを おもい うかべて、つぎに 気に なる こと

6. 胚を見ると、成体の数では見えない順序が見えた

6. 発生を見る意味:原典で読むときの3つの目印

おとなの 耳の わっかの かずだけを 見ると、「1本から 3本へ ふえた」ように 見えました。でも、たまごの 中での できかたを 見ると、ヌタウナギの 1本は、あとから かわった かたち らしい と 分かりました。

りかがくけんきゅうしょの はっぴょうは、インターネットで 読めます。ページの 下の「しらべた もとの じょうほう」から、読めます。

この けんきゅうが しらべたのは、かたむきや まわる うごきを 感じる 耳の かたちの できかたです。「聞こえかた」とは べつの はなしです。

成体の半規管の数だけを見ると、1→2→3本と増えた階段に見えました。胚で、くぼみができるか穴があくかを見ると、ヌタウナギの1本は、最初の形ではなくあとから変わった形らしい、という別の話が見えてきます。

この研究が調べたのは、体の傾きや回転を感じる内耳の形のでき方です。ヤツメウナギやヌタウナギが音をどう聞いているかは、この研究では扱っていません。

理研のプレスリリース(出典欄)には、ヌタウナギで穴が1つだけあく発生、3本目の感覚上皮、5億年以上前の祖先の推定が、順に書かれています。読むときは、「発生を調べた結果」と「進化の筋書きとしての推定」が、文章のどこで切り替わるかを見ると、確かな部分と推測の部分が見分けられます。

この記事の骨組みは、理化学研究所の発表(2018年12月)と、論文の要旨・解説の読み合わせによる。本数の階段(1→2→3)は、成体の本数と単純な前提から作られた読みで、胚の観察がそれを組み替えた。発生を見る価値は、成体の形からは隠れた順序を取り出せる点にある。

原典に当たるときの目印は3つある。①何を比べたか(ヤツメウナギとヌタウナギの胚での内耳のでき方)、②結論の強さ(「二次的」「5億年以上前に構成要素の大部分が獲得」のように、推定の語が付くか)、③見えたことと推論の境目である。1→2→3の一文は検索要旨経由であり、理研本文の発生の記述(穴が1つ、感覚上皮)と合わせて読むと、どこが直接の観察かがはっきりする。

この研究が扱ったのは内耳の形の発生で、聴覚そのものではない。ヤツメウナギやヌタウナギが何を聞き取れるかは、本稿の資料の範囲を超える。次に調べたくなる問いとして、顎のある動物の内耳で、感覚上皮と半規管の環がどう結びつくのかが残る。出典欄の理研の発表と、Nature 565:347–350(2019)の要旨から読み始められる。

しらべた もとの じょうほう

参考にした情報源

参考にした情報源と、その使い方

本文で使った資料です。数字や発生の順序は、各ページで確かめられます。

  1. 理化学研究所 プレスリリース 2018年12月6日(耳の半規管の進化) https://www.riken.jp/press/2018/20181206_2/ (1本・2本・3本、ヌタウナギの穴、感覚上皮、共通祖先)
  2. 理研 itaintmagic, 顎のない魚の内耳の進化(Higuchi ほか 2019 の解説) https://itaintmagic.riken.jp/hot-off-the-press/evolution-inner-ear-jawless-fish/ (半規管の本数と役割)
  3. Higuchi ほか, 2019, Nature 565:347–350(要旨, NBRP) https://rrc.nbrp.jp/references/56484?lang=en (調べた2種と、ヌタウナギの内耳発生の研究)
  4. Higuchi ほか, 2019, Nature(要旨, Universidad de Málaga リポジトリ) https://riuma.uma.es/entities/publication/4198e6f0-ea4c-4d9c-b701-24aa9ab7ed2f (ヤツメウナギのくぼみの融合、二次的な形)
  5. RIKEN Research news, 2018(英語) https://www.riken.jp/en/news_pubs/research_news/pr/2018/20181206_2/ (Tbx1・Patchedの共通性)
  6. コトバンク 円口類(日本大百科全書ほか) https://kotobank.jp/word/%E5%86%86%E5%8F%A3%E9%A1%9E (円口類の口の形。同ページの内耳の記述は2018年以前の書き方)
  7. 理化学研究所 プレスリリース 2022年4月1日 https://www.riken.jp/press/2022/20220401_1/ (円口類がヌタウナギ類とヤツメウナギ類からなること)

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