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ここにあるのは、だれかが実際に調べ、考え、作ってきたことを集めたメモです。気になったら、ページの下の「参考にした情報源」から、もとの本や記事、それを生み出した人たちに、直接ふれてみてください。このメモには書ききれないおもしろさが、そこにあります。

ホタテは、人が エサを あげなくても、うみで なにを たべて そだつの?

ホタテは何を食べて育つのか ── 餌を与えない養殖の海で

ホタテガイは海水から何をこしとっているのか ── 無給餌養殖と、年齢とともに変わるとされる食べ物

分野:生きもの

あおもりけんの むつわんの ようしょくでは、ひとは ごはんを あげません。それでも、ロープに つるして すうねんかけて、とれる おおきさに そだてて います[1]。

ホタテは、うみの みずから なにを たべて いるのでしょう。しょくぶつプランクトンだけでは ない かもしれない ことと、たべた ものが からだに のこる れいが わかります。

青森県の陸奥湾では、ホタテに人が餌をやらない養殖が行われています。海の中の植物プランクトンを餌にする「無給餌」の方式だからです[1]。

それでは、ホタテは海水から何をこしとっているのでしょうか。植物プランクトンが中心といわれますが、ある研究では、動物プランクトンの割合が年齢とともに15%から50%へ増えると推定されました[6]。海水のこしとり方と、食べたものが体に残る貝毒の例が分かります。

青森県の陸奥湾のホタテ養殖には、餌やりの作業がない。海中の植物プランクトンを餌にする無給餌方式だからである[1]。ところが、炭素と窒素の安定同位体を使った近年の研究は、ホタテの餌の割合の推定値で、年齢とともに動物プランクトンが15%から50%へ増えると報告している[6]。

「植物プランクトンとデトライタス」という一般的な説明は、何をもとにしているのか。無給餌の養殖、ろ過食の量、同位体による推定、そして餌が体に残る貝毒までを通して、ホタテの食べ物がどこまで分かっているかが分かる。

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1. ごはんを あげないのに、どうして そだつの?

1. 餌をやらない養殖で、ホタテは何を頼りに育つのか

1. 無給餌養殖 ── 餌を運ばず、貝を餌のある深さに置く

あおもりけんの むつわんでは、ごはんを あげない ようしょくが おこなわれて います。うみの なかに ういている、ちいさな しょくぶつプランクトンを たべて そだつからです[1]。

ホタテは、ロープや かごに いれて、うみに つるして そだてます。ごはんの プランクトンが おおい うえの ほうに つるし、なつの あつい ときや、ふゆの なみが つよい ときは、したの ほうへ しずめます[1]。ごはんを はこぶので なく、ホタテを ごはんの ある ところへ おくのです。

では、ホタテは なにを たべて いるのでしょう。ふつうは、うみの みずを こして、しょくぶつプランクトンや「デトライタス」を たべると いわれます[3]。デトライタスは、いきものの しがいや ふんなどの、こまかい かけらの ことです。

それにしても、みずを こすだけで ごはんに なるのは、どういう ことでしょう。

陸奥湾で行われている無給餌の養殖には、餌やりという作業がありません。かわりに人が考えるのは、貝を置く深さです。餌になる植物プランクトンが豊富な表〜中層に施設を浮かせ、夏の高水温や冬の波が強い時期には中〜下層へ沈める、と報告されています[1]。餌を運ぶのではなく、貝を餌のある場所へ置く養殖です。

育て方には、貝をロープやかごに入れて海中に吊るし、数年で漁獲する垂下式と、1年育てた稚貝を海底にまいて数年育てる地まき漁業があります。年数は海域や資料によって差があります[2]。

では、そのホタテは何を食べているのか。要点を先に書くと、海水をこしとって、植物プランクトンやデトライタス(生き物の死がいやふんなどの細かい破片)を食べる、と一般にはいわれています[3]。ただ、この説明には続きがあります。まずは、水をこしとるしくみから見てみましょう。

陸奥湾では、人が餌を与えない無給餌方式の養殖が行われている。そのため、飼育管理の中心は餌やりではなく、施設を置く深さの調整になる。報告では、餌となる植物プランクトンが豊富な表〜中層に施設を浮上させ、夏季の高水温や冬季の波浪の影響を受けるときは中〜下層へ沈める[1]。

育成方法は大きく2つある。貝をロープやかごに入れて吊るす垂下式も、1年育てた稚貝を海底に放す地まき漁業も、漁獲まで数年かかるとされる[2]。年数は海域や資料で異なり、一律の数字ではない。

では、その貝は海水から何を得ているのか。一般には、植物プランクトンとデトライタス(生物の死がいやふんなどの有機物の破片)と言われている。しかし、この説明の根拠は主に飼育試験と胃内容物の調査である[3]。まず、水を餌に変える摂食のしかたから見る。

2. みずを こすだけで、ごはんに なるの?

2. 海水を通すだけで、食事になるのか

2. ろ過食 ── 稚貝の実験が示す量と、その読み方

ホタテは、からの なかに みずを とおします。えらと いう ぶぶんの こまかい 毛が うごいて、みずを ながし、ふくまれる けいそうなどの しょくぶつプランクトンを こしとって たべると いわれます[4]。

どれくらい こすのでしょう。わかい ホタテを じっけんしつで かった けんきゅうでは、1ぴきが 1じかんに 15.8〜38.5ミリリットルの みずを こしとりました[5]。1にちぶんに すると、0.4〜0.9リットルです。1リットルの ぎゅうにゅうパックの はんぶんから、ほとんど 1ぽんぶんに なります。

ただし、これは わかい ホタテを じっけんしつで、1しゅるいの ちいさな くさの なかまだけで かった ときの かずです。うみの なかの すいていは、これより ひくく なりました[5]。24じかん ずっと おなじ はやさで こす とも かぎりません。

さて、こしとる ものは、しょくぶつプランクトンだけ なのでしょうか。

ホタテは、殻の中に海水を通して餌をこしとる「ろ過食」の貝です。えらに生えた細かい繊毛を動かして水を流し、珪藻などの植物プランクトンや浮遊する有機物をこしとると説明されています[4]。

量の目安になる実験があります。若いホタテ(幼若貝)を実験室で1種類の藻類で飼った研究で、1個体が1時間にこしとる海水は15.8〜38.5mLでした[5]。これを1日に直すと、15.8×24≒379mL、38.5×24≒924mLで、約0.4〜0.9Lです。1Lの牛乳パックの半分から、ほぼ1本分になります。取りこんだ餌のうち体に入った割合は40〜71%でした[5]。

ただし、これは稚貝を実験室で飼ったときの値です。野外での推定は、これより低い値になっています[5]。しかも24倍したのは単純な計算で、実際に1日中同じ速さでこしているわけではありません。成貝や海の中での量は、ここからは言えません。

こしとったものの中身は、植物プランクトンだけなのでしょうか。

ホタテは、えらの繊毛で殻内に海水を通し、珪藻などの植物プランクトンや有機の浮遊物をこしとって食べる、と説明される[4]。では、その速さはどれほどか。

Aya らの2013年の研究では、幼若貝を実験室で1種類の藻類(Pavlova)で飼い、1個体あたりのクリアランスレート(1時間にこしとる水の量)を測った。値は15.8〜38.5mLで、餌の有機炭素の濃度が高いときに最大になった。取りこんだ餌のうち体内に入る割合(摂取効率)は40〜71%だった[5]。単純に24時間に換算すると約0.4〜0.9Lで、1Lの牛乳パックの半分から1本弱にあたる。

この数字には限界が3つある。第一に、対象は稚貝であり、成貝の値ではない。第二に、餌は1種類の藻類で、海の中の多様な粒子とは条件が違う。第三に、同じ研究の野外推定はこの値より低かった[5]。したがって、24倍の換算は「実験室でこのくらいの能力がある」という目安であって、海の中のホタテが実際に1日に通す量ではない。

では、こしとられる餌の側はどうか。「植物プランクトンとデトライタス」で話は終わるのか。

3. ホタテは、しょくぶつプランクトンだけを たべるの?

3. 「植物プランクトンだけ」とは言い切れない理由

3. 安定同位体が示す、年齢による餌の入れかわり

ふつうの せつめいは「しょくぶつプランクトンと デトライタス」です。でも この せつめいは、ホタテを かって しらべた けっかと、おなかの なかみを みた けっかが もとに なって います[3]。

さいきんは、からだの せいぶんを くらべる ほうほうで しらべた けんきゅうが あります。ホタテの たべる ものの わりあいを すいていすると、この けんきゅうで しらべた ホタテでは、けいさんの すいていで、年を かさねるほど どうぶつプランクトンの わりあいが ふえて いました[6]。

うみに ういている ゆうきぶつは、わかい ころの 68%から 8%へ へりました。どうぶつプランクトンは、15%から 50%へ ふえました。3ばいあまりです。

ただ、これは けいさんで もとめた すいていで、おなかの なかみを かぞえた わけでは ありません。なぜ ふえるのかは、しりょうに かいて ありません。

ほっかいどうの ところの うみで そだてた ホタテでは、デトライタスが だいじな ごはんかも しれないと かんがえられて います[7]。そだつ ばしょや そだてかたで、ごはんの すがたは かわるのかも しれません。

先ほどの「植物プランクトンとデトライタス」という説明は、主に飼育試験と胃の内容物の調査にもとづいています[3]。調べ方を変えると、少し違う姿が見えてきます。

炭素と窒素の安定同位体という体の成分の比を使った研究では、この研究で調べたホタテでは、モデルの推定上、餌に占める割合は、海の中の浮遊有機物が年齢とともに68%から8%へ減り、動物プランクトンは15%から50%へ増えたとされます[6]。動物プランクトンの割合は、3倍あまりになった計算です。

ここで気をつけたいのは、これが混合モデルという計算で求めた推定値だということです。胃の中身を実際に数えた割合ではありません。なぜ年とともに増えるのか、という理由も、この資料には書かれていません。

北海道・常呂の地まき養殖のホタテでは、閉殻筋(貝柱)とえらの同位体比が海中の浮遊有機物に近く、デトライタスを重要な餌にしている可能性が示されました[7]。「可能性」の段階ですが、場所や育て方によって、餌の見え方が違うことをうかがわせます。

では、研究者はホタテの食べ物を、どうやって調べているのでしょうか。

一般的な説明は、飼育試験と胃内容物調査に基づく[3]。そこへ、安定同位体を使った研究が別の視点を加えた。Aya と Kudo(2017)は、調べたホタテについて、炭素・窒素の同位体比から餌の寄与率を混合モデルで推定し、年齢とともに海中の浮遊有機物(SPOM、懸濁態有機物の総称)の寄与が68%から8%へ減り、動物プランクトンの寄与が15%から50%へ増えたと報告した[6]。動物プランクトンは3倍あまりになる計算である。

読み方には注意がいる。まず、これは推定値であって、実測した胃内容物の割合ではない。また、年齢が進むとなぜ動物プランクトンの寄与が増えるのか、その理由まではこの報告から言えない。両方の値を足しても83%から58%で、残りは別の餌候補の寄与になるが、内訳は読み取れない。

別の例として、Aya と Kudo(2007)は北海道・常呂の地まきホタテで、閉殻筋とえらの同位体比が海中の浮遊有機物に近いことを見いだし、デトライタスを重要な餌にしている可能性を示した[7]。結論は「示唆」の段階にとどまる。

2つの研究は、調べた場所も育て方も同じではない。だから、「年齢で変わる」と「場所でデトライタスが効く」は、並べて考えられるが、互いの証拠にはならない。次に、こうした推定がどういう調べ方に支えられているのかを見る。

4. ホタテの ごはんは、どうやって しらべるの?

4. 「何を食べたの?」を、研究者はどう調べるのか

4. 胃内容物の観察からDNA解析まで ── 方法ごとに見えるもの

ホタテに「なにを たべたの?」と きく ことは できません。けんきゅうする ひとは、いくつかの ほうほうを つかいます。

ひとつは、ちょうの なかみを けんびきょうで みる ほうほうです。オホーツクかいの ちかくの うみでは、これで けいそうが えさに なって いると、わかって きました[8]。

けんびきょうでは みえにくい ごはんも あります。そこで、ちょうに のこる ごはんの DNAを しらべる けんきゅうも、すすめられて います[8]。

もうひとつが、からだの せいぶんを くらべる ほうほうで、さっきの すいていは これです。

どの ほうほうも、みえる ものが すこしずつ ちがいます。いくつかを くみあわせて、ホタテの ごはんの すがたが、すこしずつ みえて きて います。

顕微鏡は形が残った餌を、DNA解析は餌の生き物を調べます。方法によって、見えるものが違います。

ひとつは、消化管の内容物を顕微鏡で見る方法です。北海道のオホーツク海沿岸の地まき漁場では、この方法で珪藻が餌になっていると分かってきました[8]。

ただ、顕微鏡では、形が残っていない餌の生き物は見つけにくいものです。そこで、消化管に残った餌のDNAを次世代シーケンサーで解析する研究が進められています[8]。

もうひとつが、前の章の安定同位体です。体の成分の炭素や窒素の比を、餌の候補の比と見くらべて、割合を推定します[6][7]。

見えるものは、方法ごとに少しずつ違います。だから、1つの方法の結果だけで「ホタテはこれを食べる」と決めず、いくつかを重ねて見ていくことになります。

食べたものは、そのまま体に残ることもあります。身近な例が、貝毒です。

ホタテの食性は、方法ごとに見えるものが違う。従来の中心は飼育試験と胃内容物調査である[3]。北海道のオホーツク海沿岸の地まき漁場では、消化管内容物を顕微鏡で観察し、珪藻が餌になっていることが分かってきた[8]。

顕微鏡の限界は、形が残らない餌や小さな餌を見落としやすいことである。そこで、消化管に残る餌のDNAを次世代シーケンサーで解析する研究が進められている[8]。ただし、この解析の結果はここでは示せる段階にない。

安定同位体の方法は、体の組織の炭素・窒素の同位体比を、餌の候補の同位体比と比べて寄与率を推定する[6]。顕微鏡で見る方法が「その個体が口にしたものの形」を見るのに対し、同位体は餌の候補との近さから推定する方法で、見えるものが異なる。

3つの方法は互いに補い合う関係にあり、どれか1つで食性が決まるわけではない。この章までが「何を食べるか」の話で、次は、食べたものが体にどう残るかを見る。

5. たべた ものは、ホタテの からだに のこるの?

5. 餌のプランクトンの毒が、体にたまることがある

5. 貝毒 ── 餌の成分が中腸腺に集まる例と、検査の仕組み

のこる れいが あります。かいどくです。

どくを もった しょくぶつプランクトンを、ホタテや カキなどの ふたまいがいが たべると、どくが からだの なか、とくに ちゅうちょうせんと いう ぶぶんに たまります[9]。

どくを つくるのは、ホタテでは なく、たべた プランクトンの ほうです。

だから、かいどくの けんさが あります。しゅっかの まえに けんさを して、きじゅんを こえたら しゅっかを とめる きまりが あります[9]。こうして、しょくちゅうどくを ふせぐ しくみに なって います。

食べたものが体に残る例が、貝毒です。毒をもった植物プランクトンを、ホタテやカキなどの二枚貝が食べると、毒が体の中、特に中腸腺にたまります[9]。

毒をつくるのは貝ではなく、餌になったプランクトンです。広島県の資料では、麻痺性貝毒の主な原因プランクトンとして、アレキサンドリウム・タマレンセが挙げられています[10]。

貝毒には、出荷前の検査で基準を超えたら出荷を規制して、食中毒を防ぐ仕組みがあります[9]。

「何を食べるか」の研究は、おいしさだけでなく、安全を見守る検査の土台にもなっています。

餌が体に残る身近な例が貝毒である。農林水産省の説明では、毒をもった植物プランクトンを主に二枚貝が捕食し、体内、特に中腸腺に毒を蓄積する現象を指す[9]。

毒の産生者は貝ではなく、餌となったプランクトンである。麻痺性貝毒の主な原因プランクトンは、広島県の資料でアレキサンドリウム・タマレンセ(Alexandrium tamarense)とされる[10]。海水をこしとって食べる貝にとって、餌のプランクトンの性質は、そのまま体に残りうる条件になる。

制度としては、出荷前の検査で基準を超えた場合に出荷を規制し、食中毒を防いでいる[9]。食べ物の研究と、安全を支える検査が、同じ海の水と餌につながっている。

6. ぎゅうにゅうパックで、ホタテの 1日を みて みよう

6. 牛乳パック1本で、実験室の数字を手元の量にしてみる

6. 数字を手元の量に置きかえ、原典で確かめる

あらった 1リットルの ぎゅうにゅうパックに、みずを いれて みましょう。わかい ホタテが 1日に こしとる みずは、パックの はんぶんから ほとんど 1ぽんぶんだと、じっけんの かずから けいさん できます[5]。

この パックの りょうには、じょうけんが あります。わかい ホタテを、じっけんしつで、1しゅるいの くさの なかまだけで かった ときの かずです。うみの なかの おとなの ホタテが どれだけ とおすかは、この かずだけでは わかりません。

もうひとつ、きに なる ことが あります。年を とると どうぶつプランクトンが ふえる わけは、しりょうに かいて ありません。あおもりけんの サイトで、にほんごの ほうこくを よむ ことが できます[3]。

牛乳パックを使うと、実験室の数字を手元の量に置きかえられます。洗った1Lの牛乳パックに水を入れて、テーブルに置いてみましょう。若いホタテが1日にこしとる水は、実験の数字から計算すると、パックの半分からほぼ1本分です[5]。

このパックの量には、条件がついています。稚貝を、実験室で、1種類の藻類で飼ったときの値です。海の中の成貝の量は、別の調べ方が必要です。「この条件なら、このくらい」と読むのが、数字との付き合い方です。

もうひとつの宿題は、年を重ねるほど動物プランクトンが増えると推定される理由です。理由はここで使った資料には書かれていません。青森県産業技術センターの報告[3]は日本語で読め、陸奥湾の食物網を調べた研究の入り口になります。

実験の数字は、手元の量に置きかえると意味がつかみやすい。洗った1Lの牛乳パックに水を入れ、幼若貝の換算値(約0.4〜0.9L/日)[5]と比べるとよい。ただし、これは稚貝を実験室で飼った値であり、成貝や海の中の値ではない。

資料の読み比べも手がかりになる。青森県産業技術センターの報告[3]は一般的な餌の説明と調査方法を、Aya らの2017年の論文[6]は年齢による餌の変化を、2007年の論文[7]は地まきホタテとデトライタスを扱う。3つは見ているものの軸が違うので、餌について分かっていることの違いを比べられる。実験値は、どの餌の濃度のときの値かを原典で確かめると、条件まで読み取れる。

残る問いは、年齢が進むとなぜ動物プランクトンの寄与が増えるのかである。資料には理由が書かれていないため、仮説を立てるなら、まず調べた個体の育った場所と大きさを、原典で確かめるところから始まる。

しらべた もとの じょうほう

参考にした情報源

参考にした情報源と、その使い方

出典について:県や研究機関の報告、論文、農林水産省の説明を主に使った。ホタテのえらの働きは、本文では「といわれる」の強さにとどめた。

  1. 青森県産業技術センター「陸奥湾ホタテ養殖の報告」。https://www.aomori-itc.or.jp/_files/00085045/82-87.pdf (無給餌養殖と、施設を沈める深さについて)
  2. 環境省 気候変動適応情報プラットフォーム(北海道の情報)。https://adaptation-platform.nies.go.jp/local/measures/img/1_commonScallop.pdf (垂下式と地まき漁業の育て方について。年数は資料や海域で異なる)
  3. 青森県産業技術センター 陸奥湾の食物網(安定同位体比)の研究報告。https://www.aomori-itc.or.jp/_files/00059237/249-253.pdf (ホタテの餌についての一般的な説明と、その根拠について)
  4. 青森県産業技術センター ホタテガイの解説。https://www.aomori-itc.or.jp/_files/00190060/104-2.pdf (えらの繊毛による海水のろ過食の一般的な説明)
  5. Aya, F.A., Hidaka, K. & Kudo, I. (2013) Plankton and Benthos Research 8(3). https://repository.seafdec.org.ph/handle/10862/2163 (幼若貝のクリアランスレートと摂取効率。実験室の値)
  6. Aya, F.A. & Kudo, I. (2017) Isotopes in Environmental and Health Studies. https://repository.seafdec.org.ph/handle/10862/3521 (安定同位体による、年齢ごとの餌の割合の推定)
  7. Aya, F.A. & Kudo, I. (2007) Journal of Shellfish Research 26(2). https://doi.org/10.2983/0730-8000(2007)26[295:IDOJSP]2.0.CO;2 (常呂の地まきホタテの同位体比とデトライタス)
  8. 北海道立総合研究機構 網走水産試験場「ホタテガイの餌の調査」。https://www.hro.or.jp/upload/41503/ima930.pdf (消化管内容物の顕微鏡観察とDNA解析の取り組み)
  9. 農林水産省「貝毒に関するQ&A」。https://www.maff.go.jp/j/syouan/tikusui/gyokai/g_kenko/busitu/01e_qanda.html (貝毒のしくみと、検査・出荷規制)
  10. 広島県「貝毒について」。https://www.pref.hiroshima.lg.jp/soshiki/25/bu-biseibutu1-kaidoku.html (麻痺性貝毒の主な原因プランクトンについて)

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